Σας ευχαριστούμε που επισκεφτήκατε το Nature.com.Η έκδοση του προγράμματος περιήγησης που χρησιμοποιείτε έχει περιορισμένη υποστήριξη CSS.Για καλύτερα αποτελέσματα, συνιστούμε να χρησιμοποιήσετε μια νεότερη έκδοση του προγράμματος περιήγησής σας (ή να απενεργοποιήσετε τη λειτουργία συμβατότητας στον Internet Explorer).Στο μεταξύ, για να διασφαλίσουμε τη συνεχή υποστήριξη, εμφανίζουμε τον ιστότοπο χωρίς στυλ ή JavaScript.
Αυτή η μελέτη αξιολόγησε την περιφερειακή ποικιλομορφία στη μορφολογία του ανθρώπινου κρανίου χρησιμοποιώντας ένα μοντέλο γεωμετρικής ομολογίας που βασίζεται σε δεδομένα σάρωσης από 148 εθνοτικές ομάδες σε όλο τον κόσμο.Αυτή η μέθοδος χρησιμοποιεί τεχνολογία προσαρμογής προτύπου για να δημιουργήσει ομόλογα πλέγματα εκτελώντας μη άκαμπτους μετασχηματισμούς χρησιμοποιώντας έναν επαναληπτικό αλγόριθμο πλησιέστερου σημείου.Εφαρμόζοντας την ανάλυση του κύριου συστατικού στα 342 επιλεγμένα ομόλογα μοντέλα, βρέθηκε και επιβεβαιώθηκε σαφώς η μεγαλύτερη αλλαγή στο συνολικό μέγεθος για ένα μικρό κρανίο από τη Νότια Ασία.Η δεύτερη μεγαλύτερη διαφορά είναι η αναλογία μήκους προς πλάτος του νευροκρανίου, καταδεικνύοντας την αντίθεση μεταξύ των επιμήκων κρανίων των Αφρικανών και των κυρτών κρανίων των Βορειοανατολικών Ασιατών.Αξίζει να σημειωθεί ότι αυτό το συστατικό έχει ελάχιστη σχέση με το περίγραμμα του προσώπου.Τα γνωστά χαρακτηριστικά του προσώπου όπως τα προεξέχοντα μάγουλα στους Βορειοανατολικούς Ασιάτες και τα συμπαγή οστά της άνω γνάθου στους Ευρωπαίους επιβεβαιώθηκαν ξανά.Αυτές οι αλλαγές του προσώπου σχετίζονται στενά με το περίγραμμα του κρανίου, ιδιαίτερα με τον βαθμό κλίσης των μετωπιαίων και ινιακών οστών.Τα αλλομετρικά σχέδια βρέθηκαν σε αναλογίες προσώπου σε σχέση με το συνολικό μέγεθος του κρανίου.στα μεγαλύτερα κρανία τα περιγράμματα του προσώπου τείνουν να είναι μακρύτερα και στενότερα, όπως έχει αποδειχθεί σε πολλούς ιθαγενείς Αμερικανούς και Βορειοανατολικούς Ασιάτες.Αν και η μελέτη μας δεν περιελάμβανε δεδομένα για περιβαλλοντικές μεταβλητές που μπορεί να επηρεάσουν τη μορφολογία του κρανίου, όπως το κλίμα ή οι διατροφικές συνθήκες, ένα μεγάλο σύνολο δεδομένων ομόλογων κρανιακών προτύπων θα είναι χρήσιμο για την αναζήτηση διαφορετικών εξηγήσεων για τα σκελετικά φαινοτυπικά χαρακτηριστικά.
Οι γεωγραφικές διαφορές στο σχήμα του ανθρώπινου κρανίου έχουν μελετηθεί εδώ και πολύ καιρό.Πολλοί ερευνητές έχουν αξιολογήσει την ποικιλομορφία της περιβαλλοντικής προσαρμογής ή/και της φυσικής επιλογής, ιδιαίτερα των κλιματικών παραγόντων1,2,3,4,5,6,7 ή της μασητικής λειτουργίας ανάλογα με τις διατροφικές συνθήκες5,8,9,10, 11,12.13. .Επιπλέον, ορισμένες μελέτες έχουν επικεντρωθεί σε φαινόμενα συμφόρησης, γενετική μετατόπιση, ροή γονιδίων ή στοχαστικές εξελικτικές διεργασίες που προκαλούνται από μεταλλάξεις ουδέτερων γονιδίων14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Για παράδειγμα, το σφαιρικό σχήμα ενός ευρύτερου και μικρότερου κρανιακού θόλου έχει εξηγηθεί ως προσαρμογή στην επιλεκτική πίεση σύμφωνα με τον κανόνα του Allen24, ο οποίος υποστηρίζει ότι τα θηλαστικά ελαχιστοποιούν την απώλεια θερμότητας μειώνοντας την επιφάνεια του σώματος σε σχέση με τον όγκο2,4,16,17,25 .Επιπλέον, ορισμένες μελέτες που χρησιμοποιούν τον κανόνα του Bergmann26 έχουν εξηγήσει τη σχέση μεταξύ του μεγέθους του κρανίου και της θερμοκρασίας3,5,16,25,27, υποδηλώνοντας ότι το συνολικό μέγεθος τείνει να είναι μεγαλύτερο σε ψυχρότερες περιοχές για την πρόληψη της απώλειας θερμότητας.Η μηχανιστική επιρροή του μασητικού στρες στο πρότυπο ανάπτυξης του κρανιακού θόλου και των οστών του προσώπου έχει συζητηθεί σε σχέση με διατροφικές συνθήκες που προκύπτουν από γαστρονομικές διαφορές ή διαφορές διαβίωσης μεταξύ αγροτών και κυνηγών-τροφοσυλλεκτών8,9,11,12,28.Η γενική εξήγηση είναι ότι η μειωμένη πίεση μάσησης μειώνει τη σκληρότητα των οστών και των μυών του προσώπου.Αρκετές παγκόσμιες μελέτες έχουν συνδέσει την ποικιλομορφία του σχήματος του κρανίου κυρίως με τις φαινοτυπικές συνέπειες της ουδέτερης γενετικής απόστασης παρά με την περιβαλλοντική προσαρμογή21,29,30,31,32.Μια άλλη εξήγηση για τις αλλαγές στο σχήμα του κρανίου βασίζεται στην έννοια της ισομετρικής ή αλλομετρικής ανάπτυξης6,33,34,35.Για παράδειγμα, οι μεγαλύτεροι εγκέφαλοι τείνουν να έχουν σχετικά ευρύτερους μετωπιαίους λοβούς στη λεγόμενη περιοχή «Broca's cap» και το πλάτος των μετωπιαίων λοβών αυξάνεται, μια εξελικτική διαδικασία που θεωρείται ότι βασίζεται στην αλλομετρική ανάπτυξη.Επιπλέον, μια μελέτη που εξέτασε μακροχρόνιες αλλαγές στο σχήμα του κρανίου βρήκε μια αλλομετρική τάση προς τη βραχυκεφαλία (την τάση του κρανίου να γίνεται πιο σφαιρικό) με αυξανόμενο ύψος33.
Μια μακρά ιστορία έρευνας στη μορφολογία του κρανίου περιλαμβάνει προσπάθειες εντοπισμού των υποκείμενων παραγόντων που ευθύνονται για διάφορες πτυχές της ποικιλομορφίας των κρανιακών σχημάτων.Οι παραδοσιακές μέθοδοι που χρησιμοποιήθηκαν σε πολλές πρώιμες μελέτες βασίστηκαν σε δεδομένα διμεταβλητών γραμμικών μετρήσεων, συχνά χρησιμοποιώντας ορισμούς Martin ή Howell36,37.Ταυτόχρονα, πολλές από τις προαναφερθείσες μελέτες χρησιμοποίησαν πιο προηγμένες μεθόδους βασισμένες στην τεχνολογία χωρικής τρισδιάστατης γεωμετρικής μορφομετρίας (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Για παράδειγμα, η μέθοδος ολισθαίνοντα ημιορόσημο, που βασίζεται στην ελαχιστοποίηση της ενέργειας κάμψης, ήταν η πιο συχνά χρησιμοποιούμενη μέθοδος στη διαγονιδιακή βιολογία.Προβάλλει ημι-ορόσημα του προτύπου σε κάθε δείγμα ολισθαίνοντας κατά μήκος μιας καμπύλης ή επιφάνειας38,40,41,42,43,44,45,46.Συμπεριλαμβανομένων τέτοιων μεθόδων υπέρθεσης, οι περισσότερες τρισδιάστατες μελέτες GM χρησιμοποιούν γενικευμένη ανάλυση Procrustes, τον αλγόριθμο επαναληπτικού πλησιέστερου σημείου (ICP) 47 για να επιτρέπεται η άμεση σύγκριση των σχημάτων και η καταγραφή των αλλαγών.Εναλλακτικά, η μέθοδος λεπτής πλάκας (TPS)48,49 χρησιμοποιείται επίσης ευρέως ως μέθοδος μη άκαμπτου μετασχηματισμού για την χαρτογράφηση ευθυγραμμίσεων ημιορόσημων σε σχήματα που βασίζονται σε πλέγμα.
Με την ανάπτυξη πρακτικών τρισδιάστατων σαρωτών ολόκληρου του σώματος από τα τέλη του 20ου αιώνα, πολλές μελέτες έχουν χρησιμοποιήσει τρισδιάστατους σαρωτές ολόκληρου του σώματος για μετρήσεις μεγέθους50,51.Τα δεδομένα σάρωσης χρησιμοποιήθηκαν για την εξαγωγή των διαστάσεων του σώματος, κάτι που απαιτεί την περιγραφή των σχημάτων της επιφάνειας ως επιφάνειες και όχι ως σημειακά σύννεφα.Το Pattern Fitting είναι μια τεχνική που αναπτύχθηκε για το σκοπό αυτό στον τομέα των γραφικών υπολογιστών, όπου το σχήμα μιας επιφάνειας περιγράφεται από ένα μοντέλο πολυγωνικού πλέγματος.Το πρώτο βήμα στην προσαρμογή του μοτίβου είναι η προετοιμασία ενός μοντέλου πλέγματος που θα χρησιμοποιηθεί ως πρότυπο.Μερικές από τις κορυφές που συνθέτουν το μοτίβο είναι ορόσημα.Το πρότυπο στη συνέχεια παραμορφώνεται και προσαρμόζεται στην επιφάνεια για να ελαχιστοποιηθεί η απόσταση μεταξύ του προτύπου και του νέφους σημείου, διατηρώντας παράλληλα τα χαρακτηριστικά τοπικού σχήματος του προτύπου.Τα ορόσημα στο πρότυπο αντιστοιχούν σε ορόσημα στο σύννεφο σημείων.Χρησιμοποιώντας την προσαρμογή προτύπου, όλα τα δεδομένα σάρωσης μπορούν να περιγραφούν ως μοντέλο πλέγματος με τον ίδιο αριθμό σημείων δεδομένων και την ίδια τοπολογία.Αν και ακριβής ομολογία υπάρχει μόνο στις θέσεις ορόσημων, μπορεί να υποτεθεί ότι υπάρχει γενική ομολογία μεταξύ των δημιουργούμενων μοντέλων, καθώς οι αλλαγές στη γεωμετρία των προτύπων είναι μικρές.Επομένως, τα μοντέλα πλέγματος που δημιουργούνται με προσαρμογή προτύπου ονομάζονται μερικές φορές μοντέλα ομολογίας52.Το πλεονέκτημα της προσαρμογής του προτύπου είναι ότι το πρότυπο μπορεί να παραμορφωθεί και να προσαρμοστεί σε διαφορετικά μέρη του αντικειμένου στόχου που βρίσκονται χωρικά κοντά στην επιφάνεια αλλά μακριά από αυτήν (για παράδειγμα, το ζυγωματικό τόξο και η κροταφική περιοχή του κρανίου) χωρίς να επηρεάζεται το καθένα άλλα.παραμόρφωση.Με αυτόν τον τρόπο, το πρότυπο μπορεί να στερεωθεί σε διακλαδιζόμενα αντικείμενα όπως ο κορμός ή ο βραχίονας, με τον ώμο σε όρθια θέση.Το μειονέκτημα της προσαρμογής προτύπου είναι το υψηλότερο υπολογιστικό κόστος των επαναλαμβανόμενων επαναλήψεων, ωστόσο, χάρη στις σημαντικές βελτιώσεις στην απόδοση του υπολογιστή, αυτό δεν αποτελεί πλέον πρόβλημα.Αναλύοντας τις τιμές συντεταγμένων των κορυφών που συνθέτουν το μοντέλο πλέγματος χρησιμοποιώντας τεχνικές πολυμεταβλητής ανάλυσης όπως η ανάλυση κύριου συστατικού (PCA), είναι δυνατό να αναλυθούν οι αλλαγές σε ολόκληρο το σχήμα της επιφάνειας και το εικονικό σχήμα σε οποιαδήποτε θέση της κατανομής.μπορεί να ληφθεί.Υπολογίστε και οπτικοποιήστε53.Σήμερα, τα μοντέλα πλέγματος που παράγονται από την προσαρμογή προτύπου χρησιμοποιούνται ευρέως στην ανάλυση σχήματος σε διάφορους τομείς52,54,55,56,57,58,59,60.
Η πρόοδος στην τεχνολογία εγγραφής με ευέλικτο πλέγμα, σε συνδυασμό με την ταχεία ανάπτυξη φορητών συσκευών σάρωσης 3D ικανών να σαρώνουν με υψηλότερη ανάλυση, ταχύτητα και κινητικότητα από το CT, διευκολύνουν την καταγραφή δεδομένων επιφάνειας 3D ανεξάρτητα από την τοποθεσία.Έτσι, στον τομέα της βιολογικής ανθρωπολογίας, τέτοιες νέες τεχνολογίες ενισχύουν την ικανότητα ποσοτικοποίησης και στατιστικής ανάλυσης ανθρώπινων δειγμάτων, συμπεριλαμβανομένων δειγμάτων κρανίου, που είναι ο σκοπός αυτής της μελέτης.
Συνοπτικά, αυτή η μελέτη χρησιμοποιεί προηγμένη τεχνολογία μοντελοποίησης τρισδιάστατης ομολογίας που βασίζεται στην αντιστοίχιση προτύπων (Εικόνα 1) για την αξιολόγηση 342 δειγμάτων κρανίου που επιλέχθηκαν από 148 πληθυσμούς παγκοσμίως μέσω γεωγραφικών συγκρίσεων σε όλο τον κόσμο.Ποικιλομορφία κρανιακής μορφολογίας (Πίνακας 1).Για να λάβουμε υπόψη τις αλλαγές στη μορφολογία του κρανίου, εφαρμόσαμε αναλύσεις PCA και χαρακτηριστικών λειτουργίας δέκτη (ROC) στο σύνολο δεδομένων του μοντέλου ομολογίας που δημιουργήσαμε.Τα ευρήματα θα συμβάλουν στην καλύτερη κατανόηση των παγκόσμιων αλλαγών στη μορφολογία του κρανίου, συμπεριλαμβανομένων των περιφερειακών προτύπων και της φθίνουσας σειράς μεταβολών, των συσχετισμένων αλλαγών μεταξύ των κρανιακών τμημάτων και της παρουσίας αλλομετρικών τάσεων.Αν και αυτή η μελέτη δεν εξετάζει δεδομένα για εξωγενείς μεταβλητές που αντιπροσωπεύονται από κλιματικές ή διατροφικές συνθήκες που μπορεί να επηρεάσουν τη μορφολογία του κρανίου, τα γεωγραφικά μοτίβα της κρανιακής μορφολογίας που τεκμηριώνονται στη μελέτη μας θα βοηθήσουν στη διερεύνηση των περιβαλλοντικών, εμβιομηχανικών και γενετικών παραγόντων της κρανιακής παραλλαγής.
Ο Πίνακας 2 δείχνει τις ιδιοτιμές και τους συντελεστές συμβολής PCA που εφαρμόζονται σε ένα μη τυποποιημένο σύνολο δεδομένων 17.709 κορυφών (53.127 συντεταγμένες XYZ) 342 ομόλογων μοντέλων κρανίου.Ως αποτέλεσμα, εντοπίστηκαν 14 κύριες συνιστώσες, η συνεισφορά των οποίων στη συνολική διακύμανση ήταν μεγαλύτερη από 1%, και το συνολικό μερίδιο διακύμανσης ήταν 83,68%.Τα διανύσματα φόρτωσης των 14 κύριων συστατικών καταγράφονται στον Συμπληρωματικό Πίνακα S1 και οι βαθμολογίες των συστατικών που υπολογίστηκαν για τα 342 δείγματα κρανίου παρουσιάζονται στον Συμπληρωματικό Πίνακα S2.
Αυτή η μελέτη αξιολόγησε εννέα κύρια συστατικά με συνεισφορές μεγαλύτερες από 2%, μερικά από τα οποία δείχνουν ουσιαστική και σημαντική γεωγραφική διαφοροποίηση στη μορφολογία του κρανίου.Το Σχήμα 2 απεικονίζει καμπύλες που δημιουργούνται από ανάλυση ROC για να απεικονίσει τα πιο αποτελεσματικά στοιχεία PCA για τον χαρακτηρισμό ή το διαχωρισμό κάθε συνδυασμού δειγμάτων σε μεγάλες γεωγραφικές μονάδες (π.χ. μεταξύ αφρικανικών και μη αφρικανικών χωρών).Ο πολυνησιακός συνδυασμός δεν δοκιμάστηκε λόγω του μικρού μεγέθους δείγματος που χρησιμοποιήθηκε σε αυτή τη δοκιμή.Δεδομένα σχετικά με τη σημασία των διαφορών στην AUC και άλλα βασικά στατιστικά στοιχεία που υπολογίστηκαν χρησιμοποιώντας ανάλυση ROC παρουσιάζονται στον Συμπληρωματικό Πίνακα S3.
Οι καμπύλες ROC εφαρμόστηκαν σε εκτιμήσεις εννέα κύριων συστατικών με βάση ένα σύνολο δεδομένων κορυφής που αποτελείται από 342 ομόλογα μοντέλα αρσενικών κρανίων.AUC: Η περιοχή κάτω από την καμπύλη σε 0,01% σημαντικότητα που χρησιμοποιείται για τη διάκριση κάθε γεωγραφικού συνδυασμού από άλλους συνολικούς συνδυασμούς.Το TPF είναι αληθινό θετικό (αποτελεσματική διάκριση), το FPF είναι ψευδώς θετικό (μη έγκυρη διάκριση).
Η ερμηνεία της καμπύλης ROC συνοψίζεται παρακάτω, εστιάζοντας μόνο στα συστατικά που μπορούν να διαφοροποιήσουν τις ομάδες σύγκρισης έχοντας μεγάλη ή σχετικά μεγάλη AUC και υψηλό επίπεδο σημασίας με πιθανότητα κάτω από 0,001.Το σύμπλεγμα της Νότιας Ασίας (Εικ. 2α), που αποτελείται κυρίως από δείγματα από την Ινδία, διαφέρει σημαντικά από άλλα γεωγραφικά μικτά δείγματα στο ότι το πρώτο συστατικό (PC1) έχει σημαντικά μεγαλύτερη AUC (0,856) σε σύγκριση με τα άλλα συστατικά.Ένα χαρακτηριστικό του αφρικανικού συμπλέγματος (Εικ. 2β) είναι η σχετικά μεγάλη AUC του PC2 (0,834).Οι Αυστρο-Μελανήσιοι (Εικ. 2γ) έδειξαν παρόμοια τάση με τους Αφρικανούς της Υποσαχάριας Αφρικής μέσω PC2 με σχετικά μεγαλύτερη AUC (0,759).Οι Ευρωπαίοι (Εικ. 2δ) διαφέρουν σαφώς στον συνδυασμό PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) και PC6 (AUC = 0,671), το δείγμα της Βορειοανατολικής Ασίας (Εικ. 2e) διαφέρει σημαντικά από το PC4, με σχετικά μεγαλύτερο 0,714, και η διαφορά από το PC3 είναι ασθενής (AUC = 0,688).Οι ακόλουθες ομάδες ταυτοποιήθηκαν επίσης με χαμηλότερες τιμές AUC και υψηλότερα επίπεδα σημασίας: Τα αποτελέσματα για PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) και PC1 (AUC = 0,649) έδειξαν ότι οι ιθαγενείς Αμερικανοί (Εικ. 2στ) με συγκεκριμένα χαρακτηριστικά που σχετίζονται με αυτά τα συστατικά, οι Νοτιοανατολικοί Ασιάτες (Εικ. 2g) διαφοροποιήθηκαν μεταξύ των PC3 (AUC = 0,660) και PC9 (AUC = 0,663), αλλά το μοτίβο για δείγματα από τη Μέση Ανατολή (Εικ. 2h) (συμπεριλαμβανομένης της Βόρειας Αφρικής) αντιστοιχούσε.Σε σύγκριση με άλλα δεν υπάρχει μεγάλη διαφορά.
Στο επόμενο βήμα, για την οπτική ερμηνεία κορυφών υψηλής συσχέτισης, περιοχές της επιφάνειας με τιμές υψηλού φορτίου μεγαλύτερες από 0,45 χρωματίζονται με πληροφορίες συντεταγμένων X, Y και Z, όπως φαίνεται στο σχήμα 3. Η κόκκινη περιοχή δείχνει υψηλή συσχέτιση με Συντεταγμένες του άξονα Χ, που αντιστοιχεί στην οριζόντια εγκάρσια διεύθυνση.Η πράσινη περιοχή συσχετίζεται σε μεγάλο βαθμό με την κατακόρυφη συντεταγμένη του άξονα Υ και η σκούρα μπλε περιοχή συσχετίζεται σε μεγάλο βαθμό με την οβελιαία συντεταγμένη του άξονα Ζ.Η γαλάζια περιοχή συσχετίζεται με τους άξονες συντεταγμένων Y και τους άξονες συντεταγμένων Z.ροζ – μικτή περιοχή που σχετίζεται με τους άξονες συντεταγμένων X και Z.κίτρινο – περιοχή που σχετίζεται με τους άξονες συντεταγμένων X και Y.Η λευκή περιοχή αποτελείται από τον ανακλώμενο άξονα συντεταγμένων X, Y και Z.Επομένως, σε αυτό το όριο τιμής φορτίου, το PC 1 συνδέεται κυρίως με ολόκληρη την επιφάνεια του κρανίου.Το σχήμα εικονικού κρανίου 3 SD στην αντίθετη πλευρά αυτού του άξονα συστατικού απεικονίζεται επίσης σε αυτό το σχήμα και οι παραμορφωμένες εικόνες παρουσιάζονται στο Συμπληρωματικό Βίντεο S1 για να επιβεβαιωθεί οπτικά ότι το PC1 περιέχει παράγοντες συνολικού μεγέθους κρανίου.
Η κατανομή συχνότητας των βαθμολογιών PC1 (καμπύλη κανονικής προσαρμογής), ο χρωματικός χάρτης της επιφάνειας του κρανίου συσχετίζεται σε μεγάλο βαθμό με τις κορυφές PC1 (επεξήγηση χρωμάτων σε σχέση με Το μέγεθος των απέναντι πλευρών αυτού του άξονα είναι 3 SD. Η κλίμακα είναι μια πράσινη σφαίρα με διάμετρο των 50 χλστ.
Το σχήμα 3 δείχνει ένα διάγραμμα κατανομής συχνότητας (καμπύλη κανονικής προσαρμογής) μεμονωμένων βαθμολογιών PC1 που υπολογίζονται χωριστά για 9 γεωγραφικές μονάδες.Εκτός από τις εκτιμήσεις της καμπύλης ROC (Εικόνα 2), οι εκτιμήσεις των Νοτιοασιατών είναι σε κάποιο βαθμό σημαντικά λοξές προς τα αριστερά επειδή τα κρανία τους είναι μικρότερα από εκείνα άλλων περιφερειακών ομάδων.Όπως υποδεικνύεται στον Πίνακα 1, αυτοί οι Νοτιοασιάτες αντιπροσωπεύουν εθνοτικές ομάδες στην Ινδία, συμπεριλαμβανομένων των νησιών Andaman και Nicobar, της Σρι Λάνκα και του Μπαγκλαντές.
Ο συντελεστής διαστάσεων βρέθηκε στο PC1.Η ανακάλυψη περιοχών υψηλής συσχέτισης και εικονικών σχημάτων είχε ως αποτέλεσμα την αποσαφήνιση των παραγόντων μορφής για εξαρτήματα εκτός του PC1.Ωστόσο, οι παράγοντες μεγέθους δεν εξαλείφονται πάντα εντελώς.Όπως φαίνεται από τη σύγκριση των καμπυλών ROC (Εικόνα 2), τα PC2 και PC4 ήταν τα πιο διακριτικά, ακολουθούμενα από τα PC6 και PC7.Τα PC3 και PC9 είναι πολύ αποτελεσματικά στη διαίρεση του πληθυσμού του δείγματος σε γεωγραφικές μονάδες.Έτσι, αυτά τα ζεύγη αξόνων συστατικών απεικονίζουν σχηματικά γραφήματα διασποράς παρτιτούρων υπολογιστή και επιφανειών χρώματος που συσχετίζονται σε μεγάλο βαθμό με κάθε στοιχείο, καθώς και εικονικές παραμορφώσεις σχήματος με διαστάσεις απέναντι πλευρών 3 SD (Εικ. 4, 5, 6).Η κυρτή κάλυψη του κύτους των δειγμάτων από κάθε γεωγραφική ενότητα που αντιπροσωπεύεται σε αυτά τα οικόπεδα είναι περίπου 90%, αν και υπάρχει κάποιος βαθμός επικάλυψης εντός των συστάδων.Ο Πίνακας 3 παρέχει μια εξήγηση για κάθε στοιχείο PCA.
Διαγράμματα διασποράς βαθμολογιών PC2 και PC4 για κρανιακά άτομα από εννέα γεωγραφικές ενότητες (πάνω) και τέσσερις γεωγραφικές ενότητες (κάτω), διαγράμματα του χρώματος της επιφάνειας του κρανίου των κορυφών που συσχετίζονται σε μεγάλο βαθμό με κάθε υπολογιστή (σε σχέση με τα X, Y, Z).Επεξήγηση χρώματος των αξόνων: βλέπε κείμενο), και η παραμόρφωση της εικονικής μορφής στις απέναντι πλευρές αυτών των αξόνων είναι 3 SD.Η κλίμακα είναι μια πράσινη σφαίρα με διάμετρο 50 mm.
Διαγράμματα διασποράς βαθμολογιών PC6 και PC7 για κρανιακά άτομα από εννέα γεωγραφικές ενότητες (πάνω) και δύο γεωγραφικές μονάδες (κάτω), χρωματικές γραφές κρανιακής επιφάνειας για κορυφές που συσχετίζονται σε μεγάλο βαθμό με κάθε υπολογιστή (σε σχέση με το X, Y, Z).Επεξήγηση χρώματος των αξόνων: βλέπε κείμενο), και η παραμόρφωση της εικονικής μορφής στις απέναντι πλευρές αυτών των αξόνων είναι 3 SD.Η κλίμακα είναι μια πράσινη σφαίρα με διάμετρο 50 mm.
Στοιχεία διασποράς βαθμολογιών PC3 και PC9 για κρανιακά άτομα από εννέα γεωγραφικές μονάδες (πάνω) και τρεις γεωγραφικές μονάδες (κάτω) και έγχρωμες γραφικές παραστάσεις της επιφάνειας του κρανίου (σε σχέση με άξονες X, Y, Z) κορυφών που συσχετίζονται σε μεγάλο βαθμό με κάθε χρωματική ερμηνεία Η/Υ : εκ .κείμενο), καθώς και εικονικές παραμορφώσεις σχήματος στις απέναντι πλευρές αυτών των αξόνων με μέγεθος 3 SD.Η κλίμακα είναι μια πράσινη σφαίρα με διάμετρο 50 mm.
Στο γράφημα που δείχνει τις βαθμολογίες των PC2 και PC4 (Εικ. 4, Συμπληρωματικά βίντεο S2, S3 που εμφανίζουν παραμορφωμένες εικόνες), ο χάρτης χρωμάτων επιφάνειας εμφανίζεται επίσης όταν το όριο τιμής φορτίου οριστεί υψηλότερο από 0,4, το οποίο είναι χαμηλότερο από το PC1 επειδή Η τιμή PC2 το συνολικό φορτίο είναι μικρότερο από το PC1.
Επιμήκυνση του μετωπιαίου και ινιακού λοβού στην οβελιαία διεύθυνση κατά μήκος του άξονα Z (σκούρο μπλε) και του βρεγματικού λοβού στη στεφανιαία κατεύθυνση (κόκκινο) σε ροζ), του άξονα Υ του ινιακού (πράσινο) και του άξονα Ζ του μετώπου (σκούρο μπλε).Αυτό το γράφημα δείχνει τις βαθμολογίες για όλους τους ανθρώπους σε όλο τον κόσμο.Ωστόσο, όταν όλα τα δείγματα που αποτελούνται από μεγάλο αριθμό ομάδων εμφανίζονται μαζί ταυτόχρονα, η ερμηνεία των μοτίβων σκέδασης είναι αρκετά δύσκολη λόγω του μεγάλου αριθμού επικαλύψεων.Επομένως, μόνο από τέσσερις κύριες γεωγραφικές ενότητες (δηλαδή, Αφρική, Αυστραλία-Μελανησία, Ευρώπη και Βορειοανατολική Ασία), τα δείγματα είναι διάσπαρτα κάτω από το γράφημα με εικονική κρανιακή παραμόρφωση 3 SD εντός αυτού του εύρους βαθμολογιών PC.Στο σχήμα, το PC2 και το PC4 είναι ζεύγη βαθμολογιών.Οι Αφρικανοί και οι Αυστρο-Μελανήσιοι επικαλύπτονται περισσότερο και κατανέμονται προς τη δεξιά πλευρά, ενώ οι Ευρωπαίοι είναι διάσπαρτοι προς τα πάνω αριστερά και οι Βορειοανατολικοί Ασιάτες τείνουν να συγκεντρώνονται προς τα κάτω αριστερά.Ο οριζόντιος άξονας του PC2 δείχνει ότι οι Αφρικανοί/Αυστραλοί Μελανήσιοι έχουν σχετικά μεγαλύτερο νευροκράνιο από τους άλλους ανθρώπους.Το PC4, στο οποίο οι συνδυασμοί της Ευρώπης και της βορειοανατολικής Ασίας είναι χαλαρά διαχωρισμένοι, σχετίζεται με το σχετικό μέγεθος και την προβολή των ζυγωματικών οστών και το πλάγιο περίγραμμα του γομφίου.Το σχήμα βαθμολόγησης δείχνει ότι οι Ευρωπαίοι έχουν σχετικά στενά γνάθια και ζυγωματικά οστά, μικρότερο χώρο κροταφικού βόθρου που περιορίζεται από το ζυγωματικό τόξο, κατακόρυφα ανυψωμένο μετωπιαίο οστό και επίπεδο, χαμηλό ινιακό οστό, ενώ οι Βορειοανατολικοί Ασιάτες τείνουν να έχουν ευρύτερα και πιο εμφανή ζυγωματικά οστά .Ο μετωπιαίος λοβός είναι κεκλιμένος, η βάση του ινιακού οστού είναι ανυψωμένη.
Όταν εστιάσετε σε PC6 και PC7 (Εικ. 5) (Συμπληρωματικά βίντεο S4, S5 που δείχνουν παραμορφωμένες εικόνες), η έγχρωμη γραφική παράσταση δείχνει ένα όριο τιμής φορτίου μεγαλύτερο από 0,3, υποδεικνύοντας ότι το PC6 σχετίζεται με τη μορφολογία της άνω γνάθου ή της κυψελιδικής κοιλότητας (κόκκινο : άξονας Χ και πράσινος).άξονας Υ), σχήμα κροταφικού οστού (μπλε: άξονες Υ και Ζ) και σχήμα ινιακού οστού (ροζ: άξονες Χ και Ζ).Εκτός από το πλάτος του μετώπου (κόκκινο: άξονας Χ), το PC7 συσχετίζεται επίσης με το ύψος των πρόσθιων κυψελίδων της άνω γνάθου (πράσινο: άξονας Υ) και το σχήμα της κεφαλής του άξονα Ζ γύρω από τη βρεγματική κροταφική περιοχή (σκούρο μπλε).Στο επάνω πλαίσιο του Σχήματος 5, όλα τα γεωγραφικά δείγματα κατανέμονται σύμφωνα με τις βαθμολογίες των στοιχείων PC6 και PC7.Επειδή το ROC υποδεικνύει ότι το PC6 περιέχει χαρακτηριστικά μοναδικά για την Ευρώπη και το PC7 αντιπροσωπεύει χαρακτηριστικά των ιθαγενών Αμερικανών σε αυτήν την ανάλυση, αυτά τα δύο τοπικά δείγματα σχεδιάστηκαν επιλεκτικά σε αυτό το ζεύγος αξόνων στοιχείων.Οι ιθαγενείς της Αμερικής, αν και περιλαμβάνονται ευρέως στο δείγμα, είναι διάσπαρτοι στην επάνω αριστερή γωνία.Αντίθετα, πολλά ευρωπαϊκά δείγματα τείνουν να βρίσκονται στην κάτω δεξιά γωνία.Το ζεύγος PC6 και PC7 αντιπροσωπεύει τη στενή κυψελιδική απόφυση και το σχετικά ευρύ νευροκράνιο των Ευρωπαίων, ενώ οι Αμερικανοί χαρακτηρίζονται από στενό μέτωπο, μεγαλύτερη άνω γνάθο και ευρύτερη και ψηλότερη κυψελιδική απόφυση.
Η ανάλυση ROC έδειξε ότι το PC3 και/ή το PC9 ήταν κοινά στους πληθυσμούς της Νοτιοανατολικής και Βορειοανατολικής Ασίας.Αντίστοιχα, τα ζεύγη βαθμολογίας PC3 (πράσινη επάνω όψη στον άξονα y) και PC9 (πράσινη κάτω όψη στον άξονα y) (Εικ. 6; Τα συμπληρωματικά βίντεο S6, S7 παρέχουν μορφοποιημένες εικόνες) αντικατοπτρίζουν την ποικιλομορφία των Ανατολικών Ασιατών., το οποίο έρχεται σε έντονη αντίθεση με τις υψηλές αναλογίες προσώπου των κατοίκων της Βορειοανατολικής Ασίας και το χαμηλό σχήμα του προσώπου των κατοίκων της Νοτιοανατολικής Ασίας.Εκτός από αυτά τα χαρακτηριστικά του προσώπου, ένα άλλο χαρακτηριστικό ορισμένων Βορειοανατολικών Ασιατών είναι η κλίση λάμδα του ινιακού οστού, ενώ ορισμένοι Νοτιοανατολικοί Ασιάτες έχουν στενή βάση κρανίου.
Η παραπάνω περιγραφή των κύριων στοιχείων και η περιγραφή των PC5 και PC8 έχουν παραλειφθεί επειδή δεν βρέθηκαν συγκεκριμένα περιφερειακά χαρακτηριστικά μεταξύ των εννέα βασικών γεωγραφικών ενοτήτων.Το PC5 αναφέρεται στο μέγεθος της μαστοειδούς απόφυσης του κροταφικού οστού και το PC8 αντικατοπτρίζει την ασυμμετρία του συνολικού σχήματος του κρανίου, εμφανίζοντας και τα δύο παράλληλες παραλλαγές μεταξύ των εννέα γεωγραφικών συνδυασμών δειγμάτων.
Εκτός από τα διαγράμματα διασποράς βαθμολογιών PCA σε ατομικό επίπεδο, παρέχουμε επίσης γραφήματα διασποράς ομαδικών μέσων για συνολική σύγκριση.Για το σκοπό αυτό, δημιουργήθηκε ένα μέσο μοντέλο κρανιακής ομολογίας από ένα σύνολο δεδομένων κορυφής μεμονωμένων μοντέλων ομολογίας από 148 εθνοτικές ομάδες.Διμεταβλητές γραφικές παραστάσεις των συνόλων βαθμολογίας για PC2 και PC4, PC6 και PC7, και PC3 και PC9 φαίνονται στο Συμπληρωματικό Σχήμα S1, όλα υπολογισμένα ως το μέσο μοντέλο κρανίου για το δείγμα 148 ατόμων.Με αυτόν τον τρόπο, τα scatterplots κρύβουν μεμονωμένες διαφορές μέσα σε κάθε ομάδα, επιτρέποντας σαφέστερη ερμηνεία των ομοιοτήτων του κρανίου λόγω των υποκείμενων περιφερειακών κατανομών, όπου τα μοτίβα ταιριάζουν με αυτά που απεικονίζονται σε μεμονωμένες γραφές με λιγότερη επικάλυψη.Το συμπληρωματικό σχήμα S2 δείχνει το συνολικό μέσο μοντέλο για κάθε γεωγραφική ενότητα.
Εκτός από το PC1, το οποίο συσχετίστηκε με το συνολικό μέγεθος (Συμπληρωματικός Πίνακας S2), εξετάστηκαν αλλομετρικές σχέσεις μεταξύ του συνολικού μεγέθους και του σχήματος του κρανίου χρησιμοποιώντας κεντροειδείς διαστάσεις και σύνολα εκτιμήσεων PCA από μη κανονικοποιημένα δεδομένα.Οι αλλομετρικοί συντελεστές, οι σταθερές τιμές, οι τιμές t και οι τιμές P στη δοκιμή σημαντικότητας φαίνονται στον Πίνακα 4. Δεν βρέθηκαν σημαντικά στοιχεία αλλομετρικού σχεδίου που να σχετίζονται με το συνολικό μέγεθος του κρανίου σε καμία κρανιακή μορφολογία σε επίπεδο P < 0,05.
Επειδή ορισμένοι παράγοντες μεγέθους μπορεί να περιλαμβάνονται σε εκτιμήσεις υπολογιστή με βάση μη κανονικοποιημένα σύνολα δεδομένων, εξετάσαμε περαιτέρω την αλλομετρική τάση μεταξύ του μεγέθους κεντροειδούς και των βαθμολογιών PC που υπολογίζονται χρησιμοποιώντας σύνολα δεδομένων κανονικοποιημένα με βάση το μέγεθος του κέντρου (τα αποτελέσματα και τα σύνολα βαθμολογίας PCA παρουσιάζονται στους Συμπληρωματικούς Πίνακες S6 ) ., C7).Ο Πίνακας 4 δείχνει τα αποτελέσματα της αλλομετρικής ανάλυσης.Έτσι, σημαντικές αλλομετρικές τάσεις βρέθηκαν στο επίπεδο του 1% στο PC6 και στο επίπεδο του 5% στο PC10.Το Σχήμα 7 δείχνει τις κλίσεις παλινδρόμησης αυτών των λογαριθμικών-γραμμικών σχέσεων μεταξύ των βαθμολογιών του υπολογιστή και του μεγέθους του κέντρου με ανδρείκελα (±3 SD) σε κάθε άκρο του μεγέθους του ημερολογιακού κέντρου.Η βαθμολογία PC6 είναι η αναλογία του σχετικού ύψους και του πλάτους του κρανίου.Καθώς το μέγεθος του κρανίου αυξάνεται, το κρανίο και το πρόσωπο γίνονται ψηλότερα και το μέτωπο, οι κόγχες των ματιών και τα ρουθούνια τείνουν να είναι πιο κοντά μεταξύ τους πλευρικά.Το μοτίβο της διασποράς του δείγματος υποδηλώνει ότι αυτή η αναλογία βρίσκεται συνήθως σε Βορειοανατολικούς Ασιάτες και Ιθαγενείς Αμερικανούς.Επιπλέον, το PC10 δείχνει μια τάση προς αναλογική μείωση στο πλάτος της μεσαίας επιφάνειας ανεξάρτητα από τη γεωγραφική περιοχή.
Για τις σημαντικές αλλομετρικές σχέσεις που αναφέρονται στον πίνακα, την κλίση της λογαριθμικής γραμμικής παλινδρόμησης μεταξύ της αναλογίας PC του στοιχείου σχήματος (που λαμβάνεται από τα κανονικοποιημένα δεδομένα) και του μεγέθους του κέντρου, η εικονική παραμόρφωση σχήματος έχει μέγεθος 3 SD στο απέναντι από τη γραμμή του 4.
Το ακόλουθο μοτίβο αλλαγών στη μορφολογία του κρανίου έχει αποδειχθεί μέσω της ανάλυσης συνόλων δεδομένων ομόλογων μοντέλων τρισδιάστατης επιφάνειας.Το πρώτο συστατικό του PCA σχετίζεται με το συνολικό μέγεθος του κρανίου.Από καιρό πιστεύεται ότι τα μικρότερα κρανία των Νοτιοασιτών, συμπεριλαμβανομένων δειγμάτων από την Ινδία, τη Σρι Λάνκα και τα νησιά Ανταμάν, το Μπαγκλαντές, οφείλονται στο μικρότερο μέγεθος του σώματός τους, σύμφωνα με τον οικογεωγραφικό κανόνα ή τον κανόνα των νησιών του Μπέργκμαν613,5,16,25, 27,62 .Το πρώτο σχετίζεται με τη θερμοκρασία και το δεύτερο εξαρτάται από τον διαθέσιμο χώρο και τους πόρους τροφίμων της οικολογικής θέσης.Μεταξύ των στοιχείων του σχήματος, η μεγαλύτερη αλλαγή είναι η αναλογία του μήκους και του πλάτους του κρανιακού θόλου.Αυτό το χαρακτηριστικό, που ονομάζεται PC2, περιγράφει τη στενή σχέση μεταξύ των αναλογικά επιμήκων κρανίων Αυστρο-Μελανησίων και Αφρικανών, καθώς και διαφορές από τα σφαιρικά κρανία ορισμένων Ευρωπαίων και Βορειοανατολικών Ασιατών.Αυτά τα χαρακτηριστικά έχουν αναφερθεί σε πολλές προηγούμενες μελέτες βασισμένες σε απλές γραμμικές μετρήσεις37,63,64.Επιπλέον, αυτό το χαρακτηριστικό σχετίζεται με τη βραχυκεφαλία σε μη Αφρικανούς, η οποία έχει συζητηθεί εδώ και καιρό σε ανθρωπομετρικές και οστεομετρικές μελέτες.Η κύρια υπόθεση πίσω από αυτήν την εξήγηση είναι ότι η μειωμένη μάσηση, όπως η λέπτυνση του κροταφικού μυός, μειώνει την πίεση στο εξωτερικό τριχωτό της κεφαλής5,8,9,10,11,12,13.Μια άλλη υπόθεση περιλαμβάνει την προσαρμογή σε ψυχρά κλίματα μειώνοντας την επιφάνεια της κεφαλής, υποδηλώνοντας ότι ένα πιο σφαιρικό κρανίο ελαχιστοποιεί την επιφάνεια καλύτερα από ένα σφαιρικό σχήμα, σύμφωνα με τους κανόνες του Allen16,17,25.Με βάση τα αποτελέσματα της τρέχουσας μελέτης, αυτές οι υποθέσεις μπορούν να αξιολογηθούν μόνο με βάση τη διασταυρούμενη συσχέτιση των κρανιακών τμημάτων.Συνοπτικά, τα αποτελέσματα PCA μας δεν υποστηρίζουν πλήρως την υπόθεση ότι η αναλογία μήκους-πλάτους του κρανίου επηρεάζεται σημαντικά από τις συνθήκες μάσησης, καθώς η φόρτιση PC2 (μακρύ/βραχυκεφαλικό συστατικό) δεν σχετίζεται σημαντικά με τις αναλογίες του προσώπου (συμπεριλαμβανομένων των σχετικών διαστάσεων της άνω γνάθου).και ο σχετικός χώρος του κροταφικού βόθρου (που αντανακλά τον όγκο του κροταφικού μυός).Η τρέχουσα μελέτη μας δεν ανέλυσε τη σχέση μεταξύ του σχήματος του κρανίου και των γεωλογικών περιβαλλοντικών συνθηκών όπως η θερμοκρασία.Ωστόσο, μια εξήγηση που βασίζεται στον κανόνα του Άλεν μπορεί να αξίζει να εξεταστεί ως υποψήφια υπόθεση για να εξηγήσει το βραχυκέφαλο σε περιοχές με ψυχρό κλίμα.
Στη συνέχεια βρέθηκε σημαντική παραλλαγή στο PC4, υποδηλώνοντας ότι οι Βορειοανατολικοί Ασιάτες έχουν μεγάλα, προεξέχοντα ζυγωματικά οστά στην άνω γνάθο και στα ζυγωματικά οστά.Αυτό το εύρημα είναι σύμφωνο με ένα γνωστό ειδικό χαρακτηριστικό των Σιβηριανών, οι οποίοι πιστεύεται ότι έχουν προσαρμοστεί σε εξαιρετικά ψυχρά κλίματα με την κίνηση των ζυγωματικών οστών προς τα εμπρός, με αποτέλεσμα αυξημένο όγκο των κόλπων και πιο επίπεδο πρόσωπο 65 .Ένα νέο εύρημα από το ομόλογο μοντέλο μας είναι ότι η πτώση των παρειών στους Ευρωπαίους σχετίζεται με μειωμένη μετωπιαία κλίση, καθώς και με πεπλατυσμένα και στενά ινιακά οστά και αυχενική κοιλότητα.Αντίθετα, οι Βορειοανατολικοί Ασιάτες τείνουν να έχουν κεκλιμένα μέτωπα και ανυψωμένες ινιακές περιοχές.Μελέτες του ινιακού οστού με τη χρήση γεωμετρικών μορφομετρικών μεθόδων35 έδειξαν ότι τα ασιατικά και ευρωπαϊκά κρανία έχουν πιο επίπεδη αυχενική καμπύλη και χαμηλότερη θέση του ινιακού σε σύγκριση με τους Αφρικανούς.Ωστόσο, τα τεμάχια διασποράς των ζευγών PC2 και PC4 και PC3 και PC9 έδειξαν μεγαλύτερη διακύμανση στους Ασιάτες, ενώ οι Ευρωπαίοι χαρακτηρίζονταν από επίπεδη βάση του ινίου και χαμηλότερο ινιακό.Οι ασυνέπειες στα ασιατικά χαρακτηριστικά μεταξύ των μελετών μπορεί να οφείλονται σε διαφορές στα εθνοτικά δείγματα που χρησιμοποιήθηκαν, καθώς δειγματίσαμε μεγάλο αριθμό εθνοτικών ομάδων από ένα ευρύ φάσμα της Βορειοανατολικής και Νοτιοανατολικής Ασίας.Οι αλλαγές στο σχήμα του ινιακού οστού συχνά συνδέονται με την ανάπτυξη των μυών.Ωστόσο, αυτή η προσαρμοστική εξήγηση δεν λαμβάνει υπόψη τη συσχέτιση μεταξύ του μετώπου και του σχήματος του ινιακού, που αποδείχθηκε σε αυτή τη μελέτη, αλλά είναι απίθανο να έχει αποδειχθεί πλήρως.Από αυτή την άποψη, αξίζει να εξεταστεί η σχέση μεταξύ της ισορροπίας του σωματικού βάρους και του κέντρου βάρους ή της αυχενικής συμβολής (μέγιστο τρήμα) ή άλλων παραγόντων.
Ένα άλλο σημαντικό συστατικό με μεγάλη μεταβλητότητα σχετίζεται με την ανάπτυξη της μασητικής συσκευής, που αντιπροσωπεύεται από τους άνω και κροταφικούς βόθρους, η οποία περιγράφεται από έναν συνδυασμό βαθμολογιών PC6, PC7 και PC4.Αυτές οι αξιοσημείωτες μειώσεις στα τμήματα του κρανίου χαρακτηρίζουν τα ευρωπαία άτομα περισσότερο από οποιαδήποτε άλλη γεωγραφική ομάδα.Αυτό το χαρακτηριστικό έχει ερμηνευθεί ως αποτέλεσμα της μειωμένης σταθερότητας της μορφολογίας του προσώπου λόγω της πρώιμης ανάπτυξης τεχνικών γεωργικής και προετοιμασίας τροφίμων, οι οποίες με τη σειρά τους μείωσαν το μηχανικό φορτίο στη μασητική συσκευή χωρίς ισχυρή μασητική συσκευή9,12,28,66.Σύμφωνα με την υπόθεση της μασητικής λειτουργίας 28, αυτό συνοδεύεται από μια αλλαγή στην κάμψη της βάσης του κρανίου σε μια πιο οξεία κρανιακή γωνία και μια πιο σφαιρική κρανιακή οροφή.Από αυτή την άποψη, οι αγροτικοί πληθυσμοί τείνουν να έχουν συμπαγείς όψεις, λιγότερη προεξοχή της κάτω γνάθου και πιο σφαιρικές μηνίγγες.Επομένως, αυτή η παραμόρφωση μπορεί να εξηγηθεί από το γενικό περίγραμμα του πλευρικού σχήματος του κρανίου των Ευρωπαίων με μειωμένα μασητικά όργανα.Ωστόσο, σύμφωνα με αυτή τη μελέτη, αυτή η ερμηνεία είναι πολύπλοκη επειδή η λειτουργική σημασία της μορφολογικής σχέσης μεταξύ του σφαιρικού νευροκρανίου και της ανάπτυξης της μασητικής συσκευής είναι λιγότερο αποδεκτή, όπως εξετάστηκε σε προηγούμενες ερμηνείες του PC2.
Οι διαφορές μεταξύ των κατοίκων της Βορειοανατολικής Ασίας και των Ασιατών της Νοτιοανατολικής Ασίας απεικονίζονται από την αντίθεση μεταξύ ενός ψηλού προσώπου με κεκλιμένο ινιακό οστό και ενός κοντού προσώπου με στενή βάση κρανίου, όπως φαίνεται στα PC3 και PC9.Λόγω της έλλειψης γεωοικολογικών δεδομένων, η μελέτη μας παρέχει μόνο μια περιορισμένη εξήγηση για αυτό το εύρημα.Μια πιθανή εξήγηση είναι η προσαρμογή σε διαφορετικό κλίμα ή διατροφικές συνθήκες.Εκτός από την οικολογική προσαρμογή, λήφθηκαν επίσης υπόψη οι τοπικές διαφορές στην ιστορία των πληθυσμών στη Βορειοανατολική και Νοτιοανατολική Ασία.Για παράδειγμα, στην ανατολική Ευρασία, ένα μοντέλο δύο επιπέδων έχει υποτεθεί για την κατανόηση της διασποράς των ανατομικά σύγχρονου ανθρώπου (AMH) με βάση τα κρανιακά μορφομετρικά δεδομένα67,68.Σύμφωνα με αυτό το μοντέλο, η «πρώτη βαθμίδα», δηλαδή οι αρχικές ομάδες αποικιστών AMH του Ύστερου Πλειστόκαινου, είχαν λίγο πολύ άμεση καταγωγή από τους αυτόχθονες κατοίκους της περιοχής, όπως οι σύγχρονοι Αυστρο-Μελανήσιοι (σ. Πρώτο στρώμα)., και αργότερα γνώρισε μεγάλης κλίμακας ανάμειξη βόρειων αγροτικών λαών με χαρακτηριστικά βορειοανατολικής Ασίας (δεύτερο στρώμα) στην περιοχή (περίπου 4.000 χρόνια πριν).Η ροή γονιδίων που χαρτογραφείται χρησιμοποιώντας ένα μοντέλο «δύο επιπέδων» θα χρειαστεί για να κατανοηθεί το σχήμα του κρανίου της Νοτιοανατολικής Ασίας, δεδομένου ότι το σχήμα του κρανίου της Νοτιοανατολικής Ασίας μπορεί να εξαρτάται εν μέρει από την τοπική γενετική κληρονομικότητα πρώτου επιπέδου.
Αξιολογώντας την κρανιακή ομοιότητα χρησιμοποιώντας γεωγραφικές μονάδες που έχουν χαρτογραφηθεί χρησιμοποιώντας ομόλογα μοντέλα, μπορούμε να συμπεράνουμε το υποκείμενο πληθυσμιακό ιστορικό της AMF σε σενάρια εκτός Αφρικής.Πολλά διαφορετικά μοντέλα «εκτός Αφρικής» έχουν προταθεί για να εξηγήσουν την κατανομή του AMF με βάση σκελετικά και γονιδιωματικά δεδομένα.Από αυτές, πρόσφατες μελέτες υποδεικνύουν ότι ο αποικισμός AMH περιοχών εκτός Αφρικής ξεκίνησε περίπου πριν από 177.000 χρόνια69,70.Ωστόσο, η εξάπλωση του AMF σε μεγάλες αποστάσεις στην Ευρασία κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου παραμένει αβέβαιη, καθώς τα ενδιαιτήματα αυτών των πρώιμων απολιθωμάτων περιορίζονται στη Μέση Ανατολή και τη Μεσόγειο κοντά στην Αφρική.Η απλούστερη περίπτωση είναι ένας ενιαίος οικισμός κατά μήκος μιας μεταναστευτικής διαδρομής από την Αφρική προς την Ευρασία, παρακάμπτοντας γεωγραφικούς φραγμούς όπως τα Ιμαλάια.Ένα άλλο μοντέλο προτείνει πολλαπλά κύματα μετανάστευσης, το πρώτο από τα οποία εξαπλώθηκε από την Αφρική κατά μήκος της ακτής του Ινδικού Ωκεανού στη Νοτιοανατολική Ασία και την Αυστραλία και στη συνέχεια εξαπλώθηκε στη βόρεια Ευρασία.Οι περισσότερες από αυτές τις μελέτες επιβεβαιώνουν ότι η AMF εξαπλώθηκε πολύ πέρα από την Αφρική πριν από περίπου 60.000 χρόνια.Από αυτή την άποψη, τα δείγματα Αυστραλασίας-Μελανησίας (συμπεριλαμβανομένης της Παπούας) παρουσιάζουν μεγαλύτερη ομοιότητα με τα αφρικανικά δείγματα από οποιαδήποτε άλλη γεωγραφική σειρά στην ανάλυση των κύριων συστατικών των μοντέλων ομολογίας.Αυτό το εύρημα υποστηρίζει την υπόθεση ότι οι πρώτες ομάδες διανομής AMF κατά μήκος του νότιου άκρου της Ευρασίας εμφανίστηκαν απευθείας στην Αφρική22,68 χωρίς σημαντικές μορφολογικές αλλαγές ως απόκριση σε συγκεκριμένα κλίματα ή άλλες σημαντικές συνθήκες.
Όσον αφορά την αλλομετρική ανάπτυξη, η ανάλυση χρησιμοποιώντας στοιχεία σχήματος που προέρχονται από ένα διαφορετικό σύνολο δεδομένων που κανονικοποιήθηκε από το μέγεθος του κέντρου έδειξε μια σημαντική αλλομετρική τάση στα PC6 και PC10.Και τα δύο συστατικά σχετίζονται με το σχήμα του μετώπου και τα μέρη του προσώπου, τα οποία στενεύουν όσο αυξάνεται το μέγεθος του κρανίου.Οι Βορειοανατολικοί Ασιάτες και οι Αμερικανοί τείνουν να έχουν αυτό το χαρακτηριστικό και έχουν σχετικά μεγάλα κρανία.Αυτό το εύρημα έρχεται σε αντίθεση με τα προηγούμενα αναφερόμενα αλλομετρικά μοτίβα στα οποία οι μεγαλύτεροι εγκέφαλοι έχουν σχετικά ευρύτερους μετωπιαίους λοβούς στη λεγόμενη περιοχή «Broca's cap», με αποτέλεσμα αυξημένο πλάτος μετωπιαίου λοβού34.Αυτές οι διαφορές εξηγούνται από τις διαφορές στα σετ δειγμάτων.Η μελέτη μας ανέλυσε αλλομετρικά μοτίβα του συνολικού μεγέθους του κρανίου χρησιμοποιώντας σύγχρονους πληθυσμούς και οι συγκριτικές μελέτες αφορούν μακροπρόθεσμες τάσεις στην ανθρώπινη εξέλιξη που σχετίζονται με το μέγεθος του εγκεφάλου.
Όσον αφορά την αλλομετρία του προσώπου, μια μελέτη που χρησιμοποιεί βιομετρικά δεδομένα78 διαπίστωσε ότι το σχήμα και το μέγεθος του προσώπου μπορεί να συσχετίζονται ελαφρώς, ενώ η μελέτη μας διαπίστωσε ότι τα μεγαλύτερα κρανία τείνουν να συνδέονται με ψηλότερα, στενότερα πρόσωπα.Ωστόσο, η συνέπεια των βιομετρικών δεδομένων είναι ασαφής.Οι δοκιμές παλινδρόμησης που συγκρίνουν την οντογενετική αλλομετρία και τη στατική αλλομετρία δείχνουν διαφορετικά αποτελέσματα.Έχει επίσης αναφερθεί μια αλλομετρική τάση προς ένα σφαιρικό σχήμα κρανίου λόγω αυξημένου ύψους.Ωστόσο, δεν αναλύσαμε δεδομένα ύψους.Η μελέτη μας δείχνει ότι δεν υπάρχουν αλλομετρικά δεδομένα που να αποδεικνύουν συσχέτιση μεταξύ των σφαιρικών αναλογιών του κρανίου και του συνολικού μεγέθους του κρανίου καθεαυτό.
Αν και η τρέχουσα μελέτη μας δεν ασχολείται με δεδομένα για εξωγενείς μεταβλητές που αντιπροσωπεύονται από κλιματικές ή διατροφικές συνθήκες που είναι πιθανό να επηρεάσουν τη μορφολογία του κρανίου, το μεγάλο σύνολο δεδομένων ομόλογων τρισδιάστατων μοντέλων επιφάνειας του κρανίου που χρησιμοποιούνται σε αυτήν τη μελέτη θα βοηθήσει στην αξιολόγηση της συσχετισμένης φαινοτυπικής μορφολογικής διαφοροποίησης.Περιβαλλοντικοί παράγοντες όπως η διατροφή, το κλίμα και οι διατροφικές συνθήκες, καθώς και ουδέτερες δυνάμεις όπως η μετανάστευση, η ροή γονιδίων και η γενετική μετατόπιση.
Αυτή η μελέτη συμπεριέλαβε 342 δείγματα ανδρικών κρανίων που συλλέχθηκαν από 148 πληθυσμούς σε 9 γεωγραφικές ενότητες (Πίνακας 1).Οι περισσότερες ομάδες είναι γεωγραφικά αυτόχθονα δείγματα, ενώ ορισμένες ομάδες στην Αφρική, τη Βορειοανατολική/Νοτιοανατολική Ασία και την Αμερική (αναγράφονται με πλάγιους χαρακτήρες) ορίζονται εθνοτικά.Πολλά κρανιακά δείγματα επιλέχθηκαν από τη βάση δεδομένων κρανιακών μετρήσεων σύμφωνα με τον ορισμό της μέτρησης κρανίου Martin που παρέχεται από τον Tsunehiko Hanihara.Επιλέξαμε αντιπροσωπευτικά ανδρικά κρανία από όλες τις εθνότητες στον κόσμο.Για να αναγνωρίσουμε τα μέλη κάθε ομάδας, υπολογίσαμε τις Ευκλείδειες αποστάσεις με βάση 37 κρανιακές μετρήσεις από τη μέση τιμή της ομάδας για όλα τα άτομα που ανήκουν σε αυτήν την ομάδα.Στις περισσότερες περιπτώσεις, επιλέξαμε τα 1–4 δείγματα με τη μικρότερη απόσταση από τη μέση τιμή (Συμπληρωματικός Πίνακας S4).Για αυτές τις ομάδες, ορισμένα δείγματα επιλέχθηκαν τυχαία εάν δεν είχαν καταχωρηθεί στη βάση δεδομένων μετρήσεων Hahara.
Για στατιστική σύγκριση, τα 148 δείγματα πληθυσμού ομαδοποιήθηκαν σε κύριες γεωγραφικές ενότητες, όπως φαίνεται στον Πίνακα 1. Η ομάδα «Αφρικανών» αποτελείται μόνο από δείγματα από την υποσαχάρια περιοχή.Δείγματα από τη Βόρεια Αφρική συμπεριλήφθηκαν στη «Μέση Ανατολή» μαζί με δείγματα από τη Δυτική Ασία με παρόμοιες συνθήκες.Η ομάδα της Βορειοανατολικής Ασίας περιλαμβάνει μόνο άτομα μη ευρωπαϊκής καταγωγής και η αμερικανική ομάδα περιλαμβάνει μόνο ιθαγενείς Αμερικανούς.Συγκεκριμένα, αυτή η ομάδα είναι κατανεμημένη σε μια τεράστια περιοχή της Βόρειας και Νότιας Αμερικής, σε μια μεγάλη ποικιλία περιβαλλόντων.Ωστόσο, λαμβάνουμε υπόψη το δείγμα των ΗΠΑ εντός αυτής της ενιαίας γεωγραφικής ενότητας, δεδομένης της δημογραφικής ιστορίας των Ιθαγενών Αμερικανών που θεωρούνται καταγωγής Βορειοανατολικής Ασίας, ανεξάρτητα από πολλαπλές μεταναστεύσεις 80 .
Καταγράψαμε τρισδιάστατα δεδομένα επιφάνειας αυτών των δειγμάτων κρανίου με αντίθεση χρησιμοποιώντας έναν σαρωτή 3D υψηλής ανάλυσης (EinScan Pro by Shining 3D Co Ltd, ελάχιστη ανάλυση: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) και στη συνέχεια δημιουργήσαμε ένα πλέγμα.Το μοντέλο πλέγματος αποτελείται από περίπου 200.000–400.000 κορυφές και το λογισμικό που περιλαμβάνεται χρησιμοποιείται για την πλήρωση οπών και λείων άκρων.
Στο πρώτο βήμα, χρησιμοποιήσαμε δεδομένα σάρωσης από οποιοδήποτε κρανίο για να δημιουργήσουμε ένα μοντέλο κρανίου με δίχτυ ενός προτύπου που αποτελείται από 4485 κορυφές (8728 πολυγωνικές όψεις).Η βάση της περιοχής του κρανίου, που αποτελείται από το σφηνοειδές οστό, το πετρώδες κροταφικό οστό, την υπερώα, τις κυψελίδες της άνω γνάθου και τα δόντια, αφαιρέθηκε από το μοντέλο πλέγματος προτύπου.Ο λόγος είναι ότι αυτές οι δομές μερικές φορές είναι ατελείς ή δύσκολο να ολοκληρωθούν λόγω λεπτών ή λεπτών αιχμηρών τμημάτων, όπως πτερυγοειδείς επιφάνειες και στυλοειδείς διεργασίες, φθορά των δοντιών και/ή ασυνεπής σετ δοντιών.Η βάση του κρανίου γύρω από το μέγιστο τρήμα, συμπεριλαμβανομένης της βάσης, δεν αφαιρέθηκε επειδή αυτή είναι μια ανατομικά σημαντική θέση για τη θέση των αυχενικών αρθρώσεων και το ύψος του κρανίου πρέπει να εκτιμηθεί.Χρησιμοποιήστε δαχτυλίδια καθρέφτη για να σχηματίσετε ένα πρότυπο που είναι συμμετρικό και στις δύο πλευρές.Εκτελέστε ισοτροπικό πλέγμα για να μετατρέψετε τα πολυγωνικά σχήματα σε όσο το δυνατόν πιο ισόπλευρα.
Στη συνέχεια, 56 ορόσημα εκχωρήθηκαν στις ανατομικά αντίστοιχες κορυφές του μοντέλου προτύπου χρησιμοποιώντας το λογισμικό HBM-Rugle.Οι ρυθμίσεις ορόσημων διασφαλίζουν την ακρίβεια και τη σταθερότητα της τοποθέτησης του ορόσημου και διασφαλίζουν την ομολογία αυτών των θέσεων στο παραγόμενο μοντέλο ομολογίας.Μπορούν να αναγνωριστούν με βάση τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά τους, όπως φαίνεται στον Συμπληρωματικό Πίνακα S5 και στο Συμπληρωματικό Σχήμα S3.Σύμφωνα με τον ορισμό του Bookstein81, τα περισσότερα από αυτά τα ορόσημα είναι ορόσημα Τύπου Ι που βρίσκονται στη διασταύρωση τριών κατασκευών και μερικά είναι ορόσημα τύπου ΙΙ με σημεία μέγιστης καμπυλότητας.Πολλά ορόσημα μεταφέρθηκαν από σημεία που ορίστηκαν για γραμμικές κρανιακές μετρήσεις στον ορισμό του Martin 36. Ορίσαμε τα ίδια 56 ορόσημα για σαρωμένα μοντέλα 342 δειγμάτων κρανίου, τα οποία αντιστοιχίστηκαν χειροκίνητα σε ανατομικά αντίστοιχες κορυφές για τη δημιουργία πιο ακριβών μοντέλων ομολογίας στην επόμενη ενότητα.
Ένα σύστημα συντεταγμένων με επίκεντρο το κεφάλι ορίστηκε για να περιγράψει τα δεδομένα σάρωσης και το πρότυπο, όπως φαίνεται στο Συμπληρωματικό Σχήμα S4.Το επίπεδο XZ είναι το οριζόντιο επίπεδο της Φρανκφούρτης που διέρχεται από το υψηλότερο σημείο (ορισμός του Martin: μέρος) του άνω άκρου του αριστερού και δεξιού εξωτερικού ακουστικού πόρου και το χαμηλότερο σημείο (ορισμός του Martin: τροχιά) του κάτω άκρου της αριστερής τροχιάς ..Ο άξονας X είναι η γραμμή που συνδέει την αριστερή και τη δεξιά πλευρά και το X+ είναι η δεξιά πλευρά.Το επίπεδο YZ διέρχεται από τη μέση του αριστερού και του δεξιού τμήματος και τη ρίζα της μύτης: Y+ επάνω, Z+ προς τα εμπρός.Το σημείο αναφοράς (προέλευση: μηδενική συντεταγμένη) ορίζεται στη διασταύρωση του επιπέδου YZ (μέσο επίπεδο), του επιπέδου XZ (επίπεδο Frankfort) και του επιπέδου XY (στεφανιαίου επιπέδου).
Χρησιμοποιήσαμε το λογισμικό HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) για να δημιουργήσουμε ένα ομόλογο μοντέλο πλέγματος πραγματοποιώντας προσαρμογή προτύπου χρησιμοποιώντας 56 σημεία ορόσημο (αριστερή πλευρά του Σχήματος 1).Το βασικό στοιχείο λογισμικού, που αναπτύχθηκε αρχικά από το Κέντρο Ψηφιακής Ανθρώπινης Έρευνας στο Ινστιτούτο Προηγμένης Βιομηχανικής Επιστήμης και Τεχνολογίας στην Ιαπωνία, ονομάζεται HBM και έχει λειτουργίες για την τοποθέτηση προτύπων χρησιμοποιώντας ορόσημα και τη δημιουργία μοντέλων λεπτού πλέγματος χρησιμοποιώντας επιφάνειες διαχωρισμού82.Η επόμενη έκδοση λογισμικού (mHBM) 83 πρόσθεσε μια δυνατότητα προσαρμογής μοτίβων χωρίς ορόσημα για τη βελτίωση της απόδοσης εφαρμογής.Το HBM-Rugle συνδυάζει το λογισμικό mHBM με πρόσθετα φιλικά προς το χρήστη χαρακτηριστικά, όπως προσαρμογή συστημάτων συντεταγμένων και αλλαγή μεγέθους δεδομένων εισόδου.Η αξιοπιστία της ακρίβειας προσαρμογής λογισμικού έχει επιβεβαιωθεί σε πολυάριθμες μελέτες52,54,55,56,57,58,59,60.
Κατά την τοποθέτηση ενός προτύπου HBM-Rugle με χρήση ορόσημων, το μοντέλο πλέγματος του προτύπου υπερτίθεται στα δεδομένα σάρωσης στόχου με άκαμπτη καταχώριση που βασίζεται στην τεχνολογία ICP (ελαχιστοποιώντας το άθροισμα των αποστάσεων μεταξύ των ορόσημων που αντιστοιχούν στο πρότυπο και των δεδομένων σάρωσης στόχου) και στη συνέχεια με μη άκαμπτη παραμόρφωση του πλέγματος προσαρμόζει το πρότυπο στα δεδομένα σάρωσης στόχου.Αυτή η διαδικασία προσαρμογής επαναλήφθηκε τρεις φορές χρησιμοποιώντας διαφορετικές τιμές των δύο παραμέτρων προσαρμογής για να βελτιωθεί η ακρίβεια της προσαρμογής.Μία από αυτές τις παραμέτρους περιορίζει την απόσταση μεταξύ του μοντέλου πλέγματος προτύπου και των δεδομένων σάρωσης στόχου και η άλλη τιμωρεί την απόσταση μεταξύ των ορόσημων προτύπων και των ορόσημων στόχων.Το παραμορφωμένο μοντέλο πλέγματος προτύπου στη συνέχεια υποδιαιρέθηκε χρησιμοποιώντας τον αλγόριθμο υποδιαίρεσης κυκλικής επιφάνειας 82 για να δημιουργηθεί ένα πιο εκλεπτυσμένο μοντέλο πλέγματος που αποτελείται από 17.709 κορυφές (34.928 πολύγωνα).Τέλος, το μοντέλο πλέγματος προτύπου διαμερισμένων προσαρμόζεται στα δεδομένα σάρωσης στόχου για τη δημιουργία ενός μοντέλου ομολογίας.Δεδομένου ότι οι θέσεις ορόσημων είναι ελαφρώς διαφορετικές από αυτές στα δεδομένα σάρωσης στόχου, το μοντέλο ομολογίας ρυθμίστηκε με ακρίβεια για να τις περιγράψει χρησιμοποιώντας το σύστημα συντεταγμένων προσανατολισμού κεφαλής που περιγράφηκε στην προηγούμενη ενότητα.Η μέση απόσταση μεταξύ των αντίστοιχων ομόλογων ορόσημων μοντέλων και των δεδομένων σάρωσης στόχου σε όλα τα δείγματα ήταν <0,01 mm.Υπολογισμένη χρησιμοποιώντας τη συνάρτηση HBM-Rugle, η μέση απόσταση μεταξύ των σημείων δεδομένων μοντέλου ομολογίας και των δεδομένων σάρωσης στόχου ήταν 0,322 mm (Συμπληρωματικός Πίνακας S2).
Για να εξηγηθούν οι αλλαγές στη μορφολογία του κρανίου, 17.709 κορυφές (53.127 συντεταγμένες XYZ) όλων των ομόλογων μοντέλων αναλύθηκαν με ανάλυση κύριου συστατικού (PCA) χρησιμοποιώντας λογισμικό HBS που δημιουργήθηκε από το Κέντρο Ψηφιακής Επιστήμης του Ανθρώπου στο Institute of Advanced Industrial Science and Technology., Ιαπωνία (έμπορος διανομής: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Στη συνέχεια, προσπαθήσαμε να εφαρμόσουμε PCA στο μη κανονικοποιημένο σύνολο δεδομένων και το σύνολο δεδομένων κανονικοποιήθηκε με βάση το μέγεθος του κέντρου.Έτσι, το PCA που βασίζεται σε μη τυποποιημένα δεδομένα μπορεί να χαρακτηρίσει με μεγαλύτερη σαφήνεια το κρανιακό σχήμα των εννέα γεωγραφικών ενοτήτων και να διευκολύνει την ερμηνεία των στοιχείων από το PCA χρησιμοποιώντας τυποποιημένα δεδομένα.
Αυτό το άρθρο παρουσιάζει τον αριθμό των ανιχνευθέντων κύριων στοιχείων με συνεισφορά άνω του 1% της συνολικής διακύμανσης.Για να προσδιοριστούν τα κύρια συστατικά που είναι πιο αποτελεσματικά στη διαφοροποίηση ομάδων μεταξύ μεγάλων γεωγραφικών ενοτήτων, η ανάλυση χαρακτηριστικών λειτουργίας δέκτη (ROC) εφαρμόστηκε στις βαθμολογίες του κύριου στοιχείου (PC) με συνεισφορά μεγαλύτερη από 2% 84 .Αυτή η ανάλυση δημιουργεί μια καμπύλη πιθανότητας για κάθε στοιχείο PCA για τη βελτίωση της απόδοσης ταξινόμησης και τη σωστή σύγκριση των γραφημάτων μεταξύ γεωγραφικών ομάδων.Ο βαθμός διακριτικής ισχύος μπορεί να εκτιμηθεί από την περιοχή κάτω από την καμπύλη (AUC), όπου τα στοιχεία PCA με μεγαλύτερες τιμές είναι καλύτερα σε θέση να διακρίνουν μεταξύ των ομάδων.Στη συνέχεια διεξήχθη μια δοκιμασία χ-τετράγωνο για να εκτιμηθεί το επίπεδο σημαντικότητας.Η ανάλυση ROC πραγματοποιήθηκε στο Microsoft Excel χρησιμοποιώντας το λογισμικό Bell Curve για Excel (έκδοση 3.21).
Για να οπτικοποιηθούν οι γεωγραφικές διαφορές στη μορφολογία του κρανίου, δημιουργήθηκαν διαγράμματα διασποράς χρησιμοποιώντας βαθμολογίες υπολογιστή που ξεχώριζαν πιο αποτελεσματικά τις ομάδες από τις κύριες γεωγραφικές μονάδες.Για να ερμηνεύσετε τα κύρια στοιχεία, χρησιμοποιήστε έναν έγχρωμο χάρτη για να απεικονίσετε κορυφές μοντέλου που συσχετίζονται σε μεγάλο βαθμό με τα κύρια στοιχεία.Επιπλέον, υπολογίστηκαν εικονικές αναπαραστάσεις των άκρων των αξόνων των κύριων συνιστωσών που βρίσκονται σε ±3 τυπικές αποκλίσεις (SD) των βαθμολογιών των κύριων συνιστωσών και παρουσιάστηκαν στο συμπληρωματικό βίντεο.
Η αλλομετρία χρησιμοποιήθηκε για τον προσδιορισμό της σχέσης μεταξύ των παραγόντων σχήματος κρανίου και μεγέθους που αξιολογήθηκαν στην ανάλυση PCA.Η ανάλυση ισχύει για κύρια στοιχεία με συνεισφορές >1%.Ένας περιορισμός αυτού του PCA είναι ότι τα στοιχεία σχήματος δεν μπορούν να υποδείξουν μεμονωμένα σχήμα επειδή το μη κανονικοποιημένο σύνολο δεδομένων δεν καταργεί όλους τους παράγοντες διαστάσεων.Εκτός από τη χρήση μη κανονικοποιημένων συνόλων δεδομένων, αναλύσαμε επίσης τις αλλομετρικές τάσεις χρησιμοποιώντας σύνολα κλασμάτων PC με βάση δεδομένα κανονικοποιημένου μεγέθους κεντροειδούς που εφαρμόζονται στα κύρια στοιχεία με συνεισφορές >1%.
Οι αλλομετρικές τάσεις δοκιμάστηκαν χρησιμοποιώντας την εξίσωση Y = aXb 85 όπου Y είναι το σχήμα ή η αναλογία ενός συστατικού σχήματος, το X είναι το κεντροειδές μέγεθος (Συμπληρωματικός Πίνακας S2), το a είναι μια σταθερή τιμή και το b είναι ο αλλομετρικός συντελεστής.Αυτή η μέθοδος εισάγει βασικά αλλομετρικές μελέτες ανάπτυξης στη γεωμετρική μορφομετρία78,86.Ο λογαριθμικός μετασχηματισμός αυτού του τύπου είναι: log Y = b × log X + log a.Για τον υπολογισμό των α και β εφαρμόστηκε ανάλυση παλινδρόμησης με τη μέθοδο των ελαχίστων τετραγώνων.Όταν το Y (μέγεθος κέντρου) και το X (βαθμολογίες PC) μετασχηματίζονται λογαριθμικά, αυτές οι τιμές πρέπει να είναι θετικές.Ωστόσο, το σύνολο των εκτιμήσεων για το X περιέχει αρνητικές τιμές.Ως λύση, προσθέσαμε στρογγυλοποίηση στην απόλυτη τιμή του μικρότερου κλάσματος συν 1 για κάθε κλάσμα σε κάθε συνιστώσα και εφαρμόσαμε έναν λογαριθμικό μετασχηματισμό σε όλα τα θετικά κλάσματα που μετατράπηκαν.Η σημασία των αλλομετρικών συντελεστών εκτιμήθηκε χρησιμοποιώντας ένα τεστ t Student δύο ουρών.Αυτοί οι στατιστικοί υπολογισμοί για τον έλεγχο της αλλομετρικής ανάπτυξης πραγματοποιήθηκαν χρησιμοποιώντας Bell Curves στο λογισμικό Excel (έκδοση 3.21).
Wolpoff, MH Κλιματικές επιδράσεις στα ρουθούνια του σκελετού.Ναί.J. Phys.Ανθρωπότητα.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Σχήμα κεφαλιού και κλιματική πίεση.Ναί.J. Phys.Ανθρωπότητα.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Ώρα δημοσίευσης: Απρ-02-2024