Σας ευχαριστούμε που επισκεφθήκατε το Nature.com. Η έκδοση του προγράμματος περιήγησης που χρησιμοποιείτε έχει περιορισμένη υποστήριξη CSS. Για καλύτερα αποτελέσματα, συνιστούμε να χρησιμοποιήσετε μια νεότερη έκδοση του προγράμματος περιήγησής σας (ή να απενεργοποιήσετε τη λειτουργία συμβατότητας στον Internet Explorer). Εν τω μεταξύ, για να διασφαλίσουμε τη συνεχή υποστήριξη, εμφανίζουμε τον ιστότοπο χωρίς στυλ ή JavaScript.
Αυτή η μελέτη αξιολόγησε την περιφερειακή ποικιλομορφία στη μορφολογία του ανθρώπινου κρανίου χρησιμοποιώντας ένα γεωμετρικό μοντέλο ομολογίας βασισμένο σε δεδομένα σάρωσης από 148 εθνοτικές ομάδες σε όλο τον κόσμο. Αυτή η μέθοδος χρησιμοποιεί τεχνολογία προσαρμογής προτύπου για τη δημιουργία ομόλογων πλεγμάτων εκτελώντας μη άκαμπτους μετασχηματισμούς χρησιμοποιώντας έναν επαναληπτικό αλγόριθμο πλησιέστερου σημείου. Εφαρμόζοντας ανάλυση κύριων συνιστωσών στα 342 επιλεγμένα ομόλογα μοντέλα, η μεγαλύτερη αλλαγή στο συνολικό μέγεθος βρέθηκε και επιβεβαιώθηκε σαφώς για ένα μικρό κρανίο από τη Νότια Ασία. Η δεύτερη μεγαλύτερη διαφορά είναι η αναλογία μήκους προς πλάτος του νευροκρανίου, καταδεικνύοντας την αντίθεση μεταξύ των επιμήκων κρανίων των Αφρικανών και των κυρτών κρανίων των Βορειοανατολικών Ασιατών. Αξίζει να σημειωθεί ότι αυτό το συστατικό έχει μικρή σχέση με τη διαμόρφωση του προσώπου. Επιβεβαιώθηκαν γνωστά χαρακτηριστικά του προσώπου, όπως τα προεξέχοντα μάγουλα στους Βορειοανατολικούς Ασιάτες και τα συμπαγή άνω γναθιαία οστά στους Ευρωπαίους. Αυτές οι αλλαγές του προσώπου σχετίζονται στενά με το περίγραμμα του κρανίου, ιδίως με τον βαθμό κλίσης των μετωπιαίων και ινιακών οστών. Αλλομετρικά μοτίβα βρέθηκαν στις αναλογίες του προσώπου σε σχέση με το συνολικό μέγεθος του κρανίου. Σε μεγαλύτερα κρανία τα περιγράμματα του προσώπου τείνουν να είναι μακρύτερα και στενότερα, όπως έχει αποδειχθεί σε πολλούς ιθαγενείς Αμερικανούς και Βορειοανατολικούς Ασιάτες. Παρόλο που η μελέτη μας δεν περιελάμβανε δεδομένα σχετικά με περιβαλλοντικές μεταβλητές που μπορεί να επηρεάσουν τη μορφολογία του κρανίου, όπως το κλίμα ή οι διατροφικές συνθήκες, ένα μεγάλο σύνολο δεδομένων ομόλογων κρανιακών προτύπων θα είναι χρήσιμο στην αναζήτηση διαφορετικών εξηγήσεων για τα σκελετικά φαινοτυπικά χαρακτηριστικά.
Οι γεωγραφικές διαφορές στο σχήμα του ανθρώπινου κρανίου έχουν μελετηθεί εδώ και πολύ καιρό. Πολλοί ερευνητές έχουν αξιολογήσει την ποικιλομορφία της περιβαλλοντικής προσαρμογής ή/και της φυσικής επιλογής, ιδίως τους κλιματικούς παράγοντες1,2,3,4,5,6,7 ή τη μασητική λειτουργία ανάλογα με τις διατροφικές συνθήκες5,8,9,10, 11,12.13. Επιπλέον, ορισμένες μελέτες έχουν επικεντρωθεί σε φαινόμενα συμφόρησης, γενετική παρέκκλιση, ροή γονιδίων ή στοχαστικές εξελικτικές διεργασίες που προκαλούνται από ουδέτερες γονιδιακές μεταλλάξεις14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Για παράδειγμα, το σφαιρικό σχήμα ενός ευρύτερου και βραχύτερου κρανιακού θόλου έχει εξηγηθεί ως προσαρμογή στην επιλεκτική πίεση σύμφωνα με τον κανόνα του Allen24, ο οποίος υποθέτει ότι τα θηλαστικά ελαχιστοποιούν την απώλεια θερμότητας μειώνοντας την επιφάνεια του σώματος σε σχέση με τον όγκο2,4,16,17,25. Επιπλέον, ορισμένες μελέτες που χρησιμοποιούν τον κανόνα του Bergmann26 έχουν εξηγήσει τη σχέση μεταξύ του μεγέθους του κρανίου και της θερμοκρασίας3,5,16,25,27, υποδηλώνοντας ότι το συνολικό μέγεθος τείνει να είναι μεγαλύτερο σε ψυχρότερες περιοχές για να αποφευχθεί η απώλεια θερμότητας. Η μηχανιστική επίδραση του μασητικού στρες στο πρότυπο ανάπτυξης του κρανιακού θηλού και των οστών του προσώπου έχει συζητηθεί σε σχέση με τις διατροφικές συνθήκες που προκύπτουν από τη μαγειρική κουλτούρα ή τις διαφορές διαβίωσης μεταξύ αγροτών και κυνηγών-τροφοσυλλεκτών8,9,11,12,28. Η γενική εξήγηση είναι ότι η μειωμένη πίεση μάσησης μειώνει τη σκληρότητα των οστών και των μυών του προσώπου. Αρκετές παγκόσμιες μελέτες έχουν συνδέσει την ποικιλομορφία του σχήματος του κρανίου κυρίως με τις φαινοτυπικές συνέπειες της ουδέτερης γενετικής απόστασης και όχι με την περιβαλλοντική προσαρμογή21,29,30,31,32. Μια άλλη εξήγηση για τις αλλαγές στο σχήμα του κρανίου βασίζεται στην έννοια της ισομετρικής ή αλλομετρικής ανάπτυξης6,33,34,35. Για παράδειγμα, οι μεγαλύτεροι εγκέφαλοι τείνουν να έχουν σχετικά φαρδύτερους μετωπιαίους λοβούς στην περιοχή του λεγόμενου «καπακιού του Broca», και το πλάτος των μετωπιαίων λοβών αυξάνεται, μια εξελικτική διαδικασία που θεωρείται ότι βασίζεται στην αλλομετρική ανάπτυξη. Επιπλέον, μια μελέτη που εξέτασε τις μακροπρόθεσμες αλλαγές στο σχήμα του κρανίου διαπίστωσε μια αλλομετρική τάση προς βραχυκεφαλία (την τάση του κρανίου να γίνεται πιο σφαιρικό) με την αύξηση του ύψους33.
Μια μακρά ιστορία έρευνας στην κρανιακή μορφολογία περιλαμβάνει προσπάθειες εντοπισμού των υποκείμενων παραγόντων που ευθύνονται για διάφορες πτυχές της ποικιλομορφίας των κρανιακών σχημάτων. Οι παραδοσιακές μέθοδοι που χρησιμοποιήθηκαν σε πολλές πρώιμες μελέτες βασίζονταν σε δεδομένα διμεταβλητών γραμμικών μετρήσεων, συχνά χρησιμοποιώντας τους ορισμούς των Martin ή Howell36,37. Ταυτόχρονα, πολλές από τις προαναφερθείσες μελέτες χρησιμοποίησαν πιο προηγμένες μεθόδους βασισμένες στην τεχνολογία χωρικής τρισδιάστατης γεωμετρικής μορφομετρίας (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Για παράδειγμα, η μέθοδος ολίσθησης ημιορόσημου, που βασίζεται στην ελαχιστοποίηση της ενέργειας κάμψης, είναι η πιο συχνά χρησιμοποιούμενη μέθοδος στη διαγονιδιακή βιολογία. Προβάλλει ημιορόσημα του προτύπου σε κάθε δείγμα ολισθαίνοντας κατά μήκος μιας καμπύλης ή επιφάνειας38,40,41,42,43,44,45,46. Συμπεριλαμβανομένων τέτοιων μεθόδων υπέρθεσης, οι περισσότερες μελέτες τρισδιάστατης GM χρησιμοποιούν γενικευμένη ανάλυση Procrustes, τον επαναληπτικό αλγόριθμο πλησιέστερου σημείου (ICP) 47 για να επιτρέψουν την άμεση σύγκριση σχημάτων και την καταγραφή των αλλαγών. Εναλλακτικά, η μέθοδος λεπτής πλάκας spline (TPS)48,49 χρησιμοποιείται επίσης ευρέως ως μη άκαμπτη μέθοδος μετασχηματισμού για την αντιστοίχιση ευθυγραμμίσεων ημιορόσημων σε σχήματα που βασίζονται σε πλέγμα.
Με την ανάπτυξη πρακτικών τρισδιάστατων σαρωτών ολόκληρου σώματος από τα τέλη του 20ού αιώνα, πολλές μελέτες έχουν χρησιμοποιήσει τρισδιάστατους σαρωτές ολόκληρου σώματος για μετρήσεις μεγέθους50,51. Τα δεδομένα σάρωσης χρησιμοποιήθηκαν για την εξαγωγή διαστάσεων σώματος, κάτι που απαιτεί την περιγραφή των σχημάτων επιφάνειας ως επιφάνειες και όχι ως σύννεφα σημείων. Η προσαρμογή μοτίβων είναι μια τεχνική που αναπτύχθηκε για αυτόν τον σκοπό στον τομέα των γραφικών υπολογιστών, όπου το σχήμα μιας επιφάνειας περιγράφεται από ένα πολυγωνικό μοντέλο πλέγματος. Το πρώτο βήμα στην προσαρμογή μοτίβων είναι η προετοιμασία ενός μοντέλου πλέγματος για χρήση ως πρότυπο. Ορισμένες από τις κορυφές που αποτελούν το πρότυπο είναι ορόσημα. Το πρότυπο στη συνέχεια παραμορφώνεται και προσαρμόζεται στην επιφάνεια για να ελαχιστοποιηθεί η απόσταση μεταξύ του προτύπου και του νέφους σημείων, διατηρώντας παράλληλα τα τοπικά χαρακτηριστικά σχήματος του προτύπου. Τα ορόσημα στο πρότυπο αντιστοιχούν σε ορόσημα στο νέφος σημείων. Χρησιμοποιώντας την προσαρμογή προτύπου, όλα τα δεδομένα σάρωσης μπορούν να περιγραφούν ως ένα μοντέλο πλέγματος με τον ίδιο αριθμό σημείων δεδομένων και την ίδια τοπολογία. Αν και υπάρχει ακριβής ομολογία μόνο στις θέσεις των ορόσημων, μπορεί να υποτεθεί ότι υπάρχει γενική ομολογία μεταξύ των παραγόμενων μοντέλων, καθώς οι αλλαγές στη γεωμετρία των προτύπων είναι μικρές. Επομένως, τα μοντέλα πλέγματος που δημιουργούνται με προσαρμογή προτύπου ονομάζονται μερικές φορές μοντέλα ομολογίας52. Το πλεονέκτημα της προσαρμογής προτύπου είναι ότι το πρότυπο μπορεί να παραμορφωθεί και να προσαρμοστεί σε διαφορετικά μέρη του αντικειμένου-στόχου που βρίσκονται χωρικά κοντά στην επιφάνεια αλλά μακριά από αυτήν (για παράδειγμα, το ζυγωματικό τόξο και η κροταφική περιοχή του κρανίου) χωρίς να επηρεάζονται το ένα το άλλο. Με αυτόν τον τρόπο, το πρότυπο μπορεί να στερεωθεί σε διακλαδούμενα αντικείμενα όπως ο κορμός ή ο βραχίονας, με τον ώμο σε όρθια θέση. Το μειονέκτημα της προσαρμογής προτύπου είναι το υψηλότερο υπολογιστικό κόστος των επαναλαμβανόμενων επαναλήψεων, ωστόσο, χάρη στις σημαντικές βελτιώσεις στην απόδοση του υπολογιστή, αυτό δεν αποτελεί πλέον πρόβλημα. Αναλύοντας τις τιμές συντεταγμένων των κορυφών που αποτελούν το μοντέλο πλέγματος χρησιμοποιώντας τεχνικές πολυμεταβλητής ανάλυσης όπως η ανάλυση κύριων συνιστωσών (PCA), είναι δυνατή η ανάλυση αλλαγών σε ολόκληρο το σχήμα της επιφάνειας και το εικονικό σχήμα σε οποιαδήποτε θέση στην κατανομή. Υπολογίστε και οπτικοποιήστε53. Σήμερα, τα μοντέλα πλέγματος που δημιουργούνται με προσαρμογή προτύπου χρησιμοποιούνται ευρέως στην ανάλυση σχήματος σε διάφορους τομείς52,54,55,56,57,58,59,60.
Οι εξελίξεις στην τεχνολογία καταγραφής εύκαμπτων πλεγμάτων, σε συνδυασμό με την ταχεία ανάπτυξη φορητών συσκευών τρισδιάστατης σάρωσης ικανών για σάρωση σε υψηλότερη ανάλυση, ταχύτητα και κινητικότητα από την αξονική τομογραφία, καθιστούν ευκολότερη την καταγραφή τρισδιάστατων δεδομένων επιφάνειας ανεξάρτητα από την τοποθεσία. Έτσι, στον τομέα της βιολογικής ανθρωπολογίας, τέτοιες νέες τεχνολογίες ενισχύουν την ικανότητα ποσοτικοποίησης και στατιστικής ανάλυσης ανθρώπινων δειγμάτων, συμπεριλαμβανομένων δειγμάτων κρανίου, που είναι και ο σκοπός της παρούσας μελέτης.
Συνοπτικά, αυτή η μελέτη χρησιμοποιεί προηγμένη τεχνολογία τρισδιάστατης μοντελοποίησης ομολογίας βασισμένη στην αντιστοίχιση προτύπων (Σχήμα 1) για την αξιολόγηση 342 δειγμάτων κρανίου που επιλέχθηκαν από 148 πληθυσμούς παγκοσμίως μέσω γεωγραφικών συγκρίσεων σε όλο τον κόσμο. Ποικιλομορφία της κρανιακής μορφολογίας (Πίνακας 1). Για να λάβουμε υπόψη τις αλλαγές στη μορφολογία του κρανίου, εφαρμόσαμε αναλύσεις PCA και λειτουργικών χαρακτηριστικών δέκτη (ROC) στο σύνολο δεδομένων του μοντέλου ομολογίας που δημιουργήσαμε. Τα ευρήματα θα συμβάλουν στην καλύτερη κατανόηση των παγκόσμιων αλλαγών στη μορφολογία του κρανίου, συμπεριλαμβανομένων των περιφερειακών προτύπων και της φθίνουσας σειράς αλλαγής, των συσχετισμένων αλλαγών μεταξύ των κρανιακών τμημάτων και της παρουσίας αλλομετρικών τάσεων. Αν και αυτή η μελέτη δεν ασχολείται με δεδομένα για εξωγενείς μεταβλητές που αντιπροσωπεύονται από το κλίμα ή τις διατροφικές συνθήκες που μπορεί να επηρεάσουν τη μορφολογία του κρανίου, τα γεωγραφικά πρότυπα της κρανιακής μορφολογίας που τεκμηριώνονται στη μελέτη μας θα βοηθήσουν στην διερεύνηση των περιβαλλοντικών, βιομηχανικών και γενετικών παραγόντων της κρανιακής ποικιλομορφίας.
Ο Πίνακας 2 δείχνει τις ιδιοτιμές και τους συντελεστές συνεισφοράς PCA που εφαρμόστηκαν σε ένα μη τυποποιημένο σύνολο δεδομένων 17.709 κορυφών (53.127 συντεταγμένες XYZ) 342 ομόλογων μοντέλων κρανίου. Ως αποτέλεσμα, εντοπίστηκαν 14 κύρια συστατικά, η συνεισφορά των οποίων στη συνολική διακύμανση ήταν μεγαλύτερη από 1% και το συνολικό μερίδιο της διακύμανσης ήταν 83,68%. Τα διανύσματα φόρτωσης των 14 κύριων συστατικών καταγράφονται στον Συμπληρωματικό Πίνακα S1 και οι βαθμολογίες συστατικών που υπολογίστηκαν για τα 342 δείγματα κρανίου παρουσιάζονται στον Συμπληρωματικό Πίνακα S2.
Αυτή η μελέτη αξιολόγησε εννέα κύρια συστατικά με συνεισφορές μεγαλύτερες από 2%, μερικά από τα οποία παρουσιάζουν ουσιαστική και σημαντική γεωγραφική διακύμανση στη μορφολογία του κρανίου. Το Σχήμα 2 απεικονίζει τις καμπύλες που δημιουργήθηκαν από την ανάλυση ROC για να απεικονίσουν τα πιο αποτελεσματικά συστατικά PCA για τον χαρακτηρισμό ή τον διαχωρισμό κάθε συνδυασμού δειγμάτων σε κύριες γεωγραφικές μονάδες (π.χ., μεταξύ αφρικανικών και μη αφρικανικών χωρών). Ο πολυνησιακός συνδυασμός δεν εξετάστηκε λόγω του μικρού μεγέθους δείγματος που χρησιμοποιήθηκε σε αυτήν τη δοκιμή. Δεδομένα σχετικά με τη σημασία των διαφορών στην AUC και άλλα βασικά στατιστικά στοιχεία που υπολογίστηκαν χρησιμοποιώντας την ανάλυση ROC παρουσιάζονται στον Συμπληρωματικό Πίνακα S3.
Οι καμπύλες ROC εφαρμόστηκαν σε εννέα εκτιμήσεις κύριων συνιστωσών με βάση ένα σύνολο δεδομένων κορυφών που αποτελείται από 342 ομόλογα μοντέλα κρανίων ανδρών. AUC: Εμβαδόν κάτω από την καμπύλη με σημαντικότητα 0,01% που χρησιμοποιείται για τη διάκριση κάθε γεωγραφικού συνδυασμού από άλλους συνολικούς συνδυασμούς. Το TPF είναι αληθώς θετικό (αποτελεσματική διάκριση), το FPF είναι ψευδώς θετικό (μη έγκυρη διάκριση).
Η ερμηνεία της καμπύλης ROC συνοψίζεται παρακάτω, εστιάζοντας μόνο στα στοιχεία που μπορούν να διαφοροποιήσουν τις ομάδες σύγκρισης έχοντας μεγάλη ή σχετικά μεγάλη AUC και υψηλό επίπεδο σημαντικότητας με πιθανότητα κάτω από 0,001. Το σύμπλεγμα της Νότιας Ασίας (Εικ. 2α), που αποτελείται κυρίως από δείγματα από την Ινδία, διαφέρει σημαντικά από άλλα γεωγραφικά μικτά δείγματα στο ότι το πρώτο στοιχείο (PC1) έχει σημαντικά μεγαλύτερη AUC (0,856) σε σύγκριση με τα άλλα στοιχεία. Ένα χαρακτηριστικό του αφρικανικού συμπλέγματος (Εικ. 2β) είναι η σχετικά μεγάλη AUC του PC2 (0,834). Οι Αυστρο-Μελανησιανοί (Εικ. 2γ) έδειξαν παρόμοια τάση με τους Αφρικανούς της Υποσαχάριας Αφρικής μέσω του PC2 με σχετικά μεγαλύτερη AUC (0,759). Οι Ευρωπαίοι (Εικ. 2δ) διαφέρουν σαφώς στον συνδυασμό των PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) και PC6 (AUC = 0,671), το δείγμα από τη Βορειοανατολική Ασία (Εικ. 2ε) διαφέρει σημαντικά από το PC4, με σχετικά μεγαλύτερο 0,714, και η διαφορά από το PC3 είναι ασθενής (AUC = 0,688). Οι ακόλουθες ομάδες εντοπίστηκαν επίσης με χαμηλότερες τιμές AUC και υψηλότερα επίπεδα σημαντικότητας: Τα αποτελέσματα για το PC7 (AUC = 0,679), το PC4 (AUC = 0,654) και το PC1 (AUC = 0,649) έδειξαν ότι οι ιθαγενείς Αμερικανοί (Εικ. 2στ) με συγκεκριμένα χαρακτηριστικά που σχετίζονται με αυτά τα στοιχεία, οι Νοτιοανατολικοί Ασιάτες (Εικ. 2ζ) διαφοροποιήθηκαν μεταξύ του PC3 (AUC = 0,660) και του PC9 (AUC = 0,663), αλλά το μοτίβο για τα δείγματα από τη Μέση Ανατολή (Εικ. 2η) (συμπεριλαμβανομένης της Βόρειας Αφρικής) αντιστοιχούσε. Σε σύγκριση με άλλους δεν υπάρχει μεγάλη διαφορά.
Στο επόμενο βήμα, για την οπτική ερμηνεία κορυφών με υψηλή συσχέτιση, περιοχές της επιφάνειας με υψηλές τιμές φορτίου μεγαλύτερες από 0,45 χρωματίζονται με πληροφορίες συντεταγμένων X, Y και Z, όπως φαίνεται στο Σχήμα 3. Η κόκκινη περιοχή δείχνει υψηλή συσχέτιση με τις συντεταγμένες του άξονα X, η οποία αντιστοιχεί στην οριζόντια εγκάρσια κατεύθυνση. Η πράσινη περιοχή έχει υψηλή συσχέτιση με την κατακόρυφη συντεταγμένη του άξονα Y και η σκούρα μπλε περιοχή έχει υψηλή συσχέτιση με την οβελιαία συντεταγμένη του άξονα Z. Η ανοιχτό μπλε περιοχή σχετίζεται με τους άξονες συντεταγμένων Y και τους άξονες συντεταγμένων Z. ροζ - μικτή περιοχή που σχετίζεται με τους άξονες συντεταγμένων X και Z. κίτρινη - περιοχή που σχετίζεται με τους άξονες συντεταγμένων X και Y. Η λευκή περιοχή αποτελείται από τον ανακλώμενο άξονα συντεταγμένων X, Y και Z. Επομένως, σε αυτό το όριο τιμής φορτίου, το PC 1 σχετίζεται κυρίως με ολόκληρη την επιφάνεια του κρανίου. Το εικονικό σχήμα κρανίου 3 SD στην αντίθετη πλευρά αυτού του άξονα συστατικών απεικονίζεται επίσης σε αυτό το σχήμα και οι παραμορφωμένες εικόνες παρουσιάζονται στο Συμπληρωματικό Βίντεο S1 για να επιβεβαιωθεί οπτικά ότι το PC1 περιέχει παράγοντες συνολικού μεγέθους κρανίου.
Κατανομή συχνότητας των βαθμολογιών PC1 (καμπύλη κανονικής προσαρμογής), ο χρωματικός χάρτης της επιφάνειας του κρανίου έχει υψηλή συσχέτιση με τις κορυφές PC1 (εξήγηση χρωμάτων σε σχέση με το μέγεθος των αντίθετων πλευρών αυτού του άξονα είναι 3 SD. Η κλίμακα είναι μια πράσινη σφαίρα με διάμετρο 50 mm.
Το Σχήμα 3 δείχνει ένα διάγραμμα κατανομής συχνότητας (καμπύλη κανονικής προσαρμογής) μεμονωμένων βαθμολογιών PC1 που υπολογίζονται ξεχωριστά για 9 γεωγραφικές μονάδες. Εκτός από τις εκτιμήσεις της καμπύλης ROC (Σχήμα 2), οι εκτιμήσεις των Νοτιοασιατών είναι σε κάποιο βαθμό σημαντικά ασύμμετρες προς τα αριστερά, επειδή τα κρανία τους είναι μικρότερα από αυτά άλλων περιφερειακών ομάδων. Όπως υποδεικνύεται στον Πίνακα 1, αυτοί οι Νοτιοασιάτες αντιπροσωπεύουν εθνοτικές ομάδες στην Ινδία, συμπεριλαμβανομένων των Νήσων Ανταμάν και Νικομπάρ, της Σρι Λάνκα και του Μπαγκλαντές.
Ο συντελεστής διαστάσεων βρέθηκε στο PC1. Η ανακάλυψη περιοχών με υψηλή συσχέτιση και εικονικών σχημάτων οδήγησε στην αποσαφήνιση των παραγόντων μορφής για στοιχεία εκτός του PC1. Ωστόσο, οι παράγοντες μεγέθους δεν εξαλείφονται πάντα πλήρως. Όπως φαίνεται από τη σύγκριση των καμπυλών ROC (Σχήμα 2), οι PC2 και PC4 ήταν οι πιο διακριτικοί, ακολουθούμενες από τις PC6 και PC7. Οι PC3 και PC9 είναι πολύ αποτελεσματικοί στη διαίρεση του πληθυσμού του δείγματος σε γεωγραφικές μονάδες. Έτσι, αυτά τα ζεύγη αξόνων συστατικών απεικονίζουν σχηματικά διαγράμματα διασποράς των βαθμολογιών PC και των χρωματικών επιφανειών που συσχετίζονται σε μεγάλο βαθμό με κάθε στοιχείο, καθώς και εικονικές παραμορφώσεις σχήματος με διαστάσεις αντίθετων πλευρών των 3 SD (Σχήματα 4, 5, 6). Η κάλυψη του κυρτού κελύφους των δειγμάτων από κάθε γεωγραφική μονάδα που αντιπροσωπεύεται σε αυτά τα διαγράμματα είναι περίπου 90%, αν και υπάρχει κάποιος βαθμός επικάλυψης εντός των συστάδων. Ο Πίνακας 3 παρέχει μια εξήγηση για κάθε στοιχείο PCA.
Διαγράμματα διασποράς των βαθμολογιών PC2 και PC4 για κρανιακά άτομα από εννέα γεωγραφικές μονάδες (πάνω) και τέσσερις γεωγραφικές μονάδες (κάτω), διαγράμματα χρώματος επιφάνειας κρανίου στις κορυφές που συσχετίζονται σε μεγάλο βαθμό με κάθε PC (σε σχέση με τα X, Y, Z). Εξήγηση χρώματος των αξόνων: βλ. κείμενο), και η παραμόρφωση της εικονικής μορφής στις αντίθετες πλευρές αυτών των αξόνων είναι 3 SD. Η κλίμακα είναι μια πράσινη σφαίρα με διάμετρο 50 mm.
Διαγράμματα διασποράς των βαθμολογιών PC6 και PC7 για κρανιακά άτομα από εννέα γεωγραφικές μονάδες (πάνω) και δύο γεωγραφικές μονάδες (κάτω), τα χρωματικά διαγράμματα της κρανιακής επιφάνειας για τις κορυφές συσχετίζονται σε μεγάλο βαθμό με κάθε PC (σε σχέση με τα X, Y, Z). Εξήγηση χρώματος των αξόνων: βλ. κείμενο), και η παραμόρφωση της εικονικής μορφής στις αντίθετες πλευρές αυτών των αξόνων είναι 3 SD. Η κλίμακα είναι μια πράσινη σφαίρα με διάμετρο 50 mm.
Διαγράμματα διασποράς των βαθμολογιών PC3 και PC9 για κρανιακά άτομα από εννέα γεωγραφικές μονάδες (πάνω) και τρεις γεωγραφικές μονάδες (κάτω), και χρωματικά διαγράμματα της επιφάνειας του κρανίου (σε σχέση με τους άξονες X, Y, Z) των κορυφών που συσχετίζονται σε μεγάλο βαθμό με κάθε χρωματική ερμηνεία PC: εκμ. κείμενο), καθώς και εικονικές παραμορφώσεις σχήματος στις αντίθετες πλευρές αυτών των αξόνων με μέγεθος 3 SD. Η κλίμακα είναι μια πράσινη σφαίρα με διάμετρο 50 mm.
Στο γράφημα που δείχνει τις βαθμολογίες των PC2 και PC4 (Εικ. 4, Συμπληρωματικά βίντεο S2, S3 που δείχνουν παραμορφωμένες εικόνες), ο χάρτης χρωμάτων επιφάνειας εμφανίζεται επίσης όταν το όριο τιμής φορτίου έχει οριστεί υψηλότερα από 0,4, το οποίο είναι χαμηλότερο από ό,τι στο PC1, επειδή η τιμή PC2 στο συνολικό φορτίο είναι μικρότερη από ό,τι στο PC1.
Επιμήκυνση των μετωπιαίων και ινιακών λοβών στην οβελιαία κατεύθυνση κατά μήκος του άξονα Z (σκούρο μπλε) και του βρεγματικού λοβού στην στεφανιαία κατεύθυνση (κόκκινο) σε ροζ), του άξονα Y του ινίου (πράσινο) και του άξονα Z του μετώπου (σκούρο μπλε). Αυτό το γράφημα δείχνει τις βαθμολογίες για όλους τους ανθρώπους σε όλο τον κόσμο. Ωστόσο, όταν όλα τα δείγματα που αποτελούνται από μεγάλο αριθμό ομάδων εμφανίζονται ταυτόχρονα, η ερμηνεία των μοτίβων σκέδασης είναι αρκετά δύσκολη λόγω της μεγάλης επικάλυψης. Επομένως, από μόνο τέσσερις μεγάλες γεωγραφικές μονάδες (δηλαδή, Αφρική, Αυστραλασία-Μελανησία, Ευρώπη και Βορειοανατολική Ασία), τα δείγματα είναι διάσπαρτα κάτω από το γράφημα με εικονική κρανιακή παραμόρφωση 3 SD εντός αυτού του εύρους βαθμολογιών PC. Στο σχήμα, τα PC2 και PC4 είναι ζεύγη βαθμολογιών. Οι Αφρικανοί και οι Αυστρο-Μελανησιανοί επικαλύπτονται περισσότερο και κατανέμονται προς τη δεξιά πλευρά, ενώ οι Ευρωπαίοι είναι διάσπαρτοι προς τα πάνω αριστερά και οι Βορειοανατολικοί Ασιάτες τείνουν να ομαδοποιούνται προς τα κάτω αριστερά. Ο οριζόντιος άξονας του PC2 δείχνει ότι οι Αφροαμερικανοί/Αυστραλοί Μελανήσιοι έχουν σχετικά μακρύτερο νευροκρανίο από τους άλλους ανθρώπους. Το PC4, στο οποίο οι συνδυασμοί Ευρώπης και βορειοανατολικής Ασίας είναι χαλαρά διαχωρισμένοι, σχετίζεται με το σχετικό μέγεθος και την προβολή των ζυγωματικών οστών και το πλευρικό περίγραμμα του κρανίου. Το σχήμα βαθμολόγησης δείχνει ότι οι Ευρωπαίοι έχουν σχετικά στενά άνω γναθιαία και ζυγωματικά οστά, μικρότερο χώρο κροταφικού βόθρου που περιορίζεται από το ζυγωματικό τόξο, ένα κατακόρυφα υπερυψωμένο μετωπιαίο οστό και ένα επίπεδο, χαμηλό ινιακό οστό, ενώ οι Βορειοανατολικοί Ασιάτες τείνουν να έχουν ευρύτερα και πιο προεξέχοντα ζυγωματικά οστά. Ο μετωπιαίος λοβός είναι κεκλιμένος, η βάση του ινιακού οστού είναι υπερυψωμένη.
Όταν εστιάζουμε στα PC6 και PC7 (Εικ. 5) (Συμπληρωματικά Βίντεο S4, S5 που δείχνουν παραμορφωμένες εικόνες), το χρωματικό διάγραμμα δείχνει ένα όριο τιμής φορτίου μεγαλύτερο από 0,3, υποδεικνύοντας ότι το PC6 σχετίζεται με τη μορφολογία της άνω γνάθου ή των κυψελίδων (κόκκινο: άξονας Χ και πράσινο). άξονας Υ), το σχήμα του κροταφικού οστού (μπλε: άξονες Υ και Ζ) και το σχήμα του ινιακού οστού (ροζ: άξονες Χ και Ζ). Εκτός από το πλάτος του μετώπου (κόκκινο: άξονας Χ), το PC7 συσχετίζεται επίσης με το ύψος των πρόσθιων κυψελίδων της άνω γνάθου (πράσινο: άξονας Υ) και το σχήμα της κεφαλής του άξονα Ζ γύρω από την βρεγματοκροταφική περιοχή (σκούρο μπλε). Στο επάνω πλαίσιο του Σχήματος 5, όλα τα γεωγραφικά δείγματα κατανέμονται σύμφωνα με τις βαθμολογίες των συστατικών PC6 και PC7. Επειδή το ROC υποδεικνύει ότι το PC6 περιέχει χαρακτηριστικά μοναδικά για την Ευρώπη και το PC7 αντιπροσωπεύει χαρακτηριστικά των ιθαγενών Αμερικανών σε αυτήν την ανάλυση, αυτά τα δύο περιφερειακά δείγματα απεικονίστηκαν επιλεκτικά σε αυτό το ζεύγος αξόνων συστατικών. Οι ιθαγενείς Αμερικανοί, αν και περιλαμβάνονται ευρέως στο δείγμα, είναι διάσπαρτοι στην επάνω αριστερή γωνία. αντίστροφα, πολλά ευρωπαϊκά δείγματα τείνουν να βρίσκονται στην κάτω δεξιά γωνία. Το ζεύγος PC6 και PC7 αντιπροσωπεύει τη στενή κυψελιδική απόφυση και το σχετικά πλατύ νευροκρανίο των Ευρωπαίων, ενώ οι Αμερικανοί χαρακτηρίζονται από στενό μέτωπο, μεγαλύτερη άνω γνάθο και μια ευρύτερη και ψηλότερη κυψελιδική απόφυση.
Η ανάλυση ROC έδειξε ότι τα PC3 και/ή PC9 ήταν κοινά στους πληθυσμούς της Νοτιοανατολικής και Βορειοανατολικής Ασίας. Συνεπώς, τα ζεύγη βαθμολόγησης PC3 (πράσινη άνω όψη στον άξονα y) και PC9 (πράσινη κάτω όψη στον άξονα y) (Εικ. 6· Τα συμπληρωματικά βίντεο S6, S7 παρέχουν μεταμορφωμένες εικόνες) αντικατοπτρίζουν την ποικιλομορφία των Ανατολικοασιατών, η οποία έρχεται σε έντονη αντίθεση με τις υψηλές αναλογίες προσώπου των Βορειοανατολικών Ασιατών και το χαμηλό σχήμα προσώπου των Νοτιοανατολικών Ασιατών. Εκτός από αυτά τα χαρακτηριστικά του προσώπου, ένα άλλο χαρακτηριστικό ορισμένων Βορειοανατολικών Ασιατών είναι η κλίση λάμδα του ινιακού οστού, ενώ ορισμένοι Νοτιοανατολικοί Ασιάτες έχουν στενή βάση κρανίου.
Η παραπάνω περιγραφή των κύριων συστατικών και η περιγραφή των PC5 και PC8 έχουν παραλειφθεί επειδή δεν βρέθηκαν συγκεκριμένα περιφερειακά χαρακτηριστικά μεταξύ των εννέα κύριων γεωγραφικών μονάδων. Το PC5 αναφέρεται στο μέγεθος της μαστοειδούς απόφυσης του κροταφικού οστού και το PC8 αντικατοπτρίζει την ασυμμετρία του συνολικού σχήματος του κρανίου, και τα δύο παρουσιάζουν παράλληλες διακυμάνσεις μεταξύ των εννέα γεωγραφικών συνδυασμών δειγμάτων.
Εκτός από τα διαγράμματα διασποράς των βαθμολογιών PCA σε ατομικό επίπεδο, παρέχουμε επίσης διαγράμματα διασποράς των μέσων όρων των ομάδων για συνολική σύγκριση. Για το σκοπό αυτό, δημιουργήθηκε ένα μέσο μοντέλο κρανιακής ομολογίας από ένα σύνολο δεδομένων κορυφών μεμονωμένων μοντέλων ομολογίας από 148 εθνοτικές ομάδες. Τα διμεταβλητά διαγράμματα των συνόλων βαθμολογιών για PC2 και PC4, PC6 και PC7, και PC3 και PC9 παρουσιάζονται στο Συμπληρωματικό Σχήμα S1, όλα υπολογισμένα ως το μέσο μοντέλο κρανίου για το δείγμα 148 ατόμων. Με αυτόν τον τρόπο, τα διαγράμματα διασποράς κρύβουν τις ατομικές διαφορές εντός κάθε ομάδας, επιτρέποντας την σαφέστερη ερμηνεία των ομοιοτήτων του κρανίου λόγω των υποκείμενων περιφερειακών κατανομών, όπου τα μοτίβα ταιριάζουν με αυτά που απεικονίζονται σε μεμονωμένα διαγράμματα με λιγότερη επικάλυψη. Το Συμπληρωματικό Σχήμα S2 δείχνει το συνολικό μέσο μοντέλο για κάθε γεωγραφική μονάδα.
Εκτός από τον PC1, ο οποίος συσχετίστηκε με το συνολικό μέγεθος (Συμπληρωματικός Πίνακας S2), εξετάστηκαν αλλομετρικές σχέσεις μεταξύ του συνολικού μεγέθους και του σχήματος του κρανίου χρησιμοποιώντας διαστάσεις κεντροειδούς και σύνολα εκτιμήσεων PCA από μη κανονικοποιημένα δεδομένα. Οι αλλομετρικοί συντελεστές, οι σταθερές τιμές, οι τιμές t και οι τιμές P στη δοκιμή σημαντικότητας παρουσιάζονται στον Πίνακα 4. Δεν βρέθηκαν σημαντικά αλλομετρικά στοιχεία προτύπου που να σχετίζονται με το συνολικό μέγεθος του κρανίου σε καμία κρανιακή μορφολογία στο επίπεδο P < 0,05.
Επειδή ορισμένοι παράγοντες μεγέθους ενδέχεται να περιλαμβάνονται στις εκτιμήσεις PC που βασίζονται σε μη κανονικοποιημένα σύνολα δεδομένων, εξετάσαμε περαιτέρω την αλλομετρική τάση μεταξύ του μεγέθους του κεντροειδούς και των βαθμολογιών PC που υπολογίστηκαν χρησιμοποιώντας σύνολα δεδομένων κανονικοποιημένα κατά μέγεθος κεντροειδούς (τα αποτελέσματα PCA και τα σύνολα βαθμολογιών παρουσιάζονται στους Συμπληρωματικούς Πίνακες S6). , C7). Ο Πίνακας 4 δείχνει τα αποτελέσματα της αλλομετρικής ανάλυσης. Έτσι, βρέθηκαν σημαντικές αλλομετρικές τάσεις στο επίπεδο του 1% στο PC6 και στο επίπεδο του 5% στο PC10. Το Σχήμα 7 δείχνει τις κλίσεις παλινδρόμησης αυτών των λογαριθμικών γραμμικών σχέσεων μεταξύ των βαθμολογιών PC και του μεγέθους κεντροειδούς με ομοιώματα (±3 SD) σε κάθε άκρο του λογαριθμικού μεγέθους κεντροειδούς. Η βαθμολογία PC6 είναι η αναλογία του σχετικού ύψους και του πλάτους του κρανίου. Καθώς το μέγεθος του κρανίου αυξάνεται, το κρανίο και το πρόσωπο γίνονται υψηλότερα και το μέτωπο, οι οφθαλμικές κόγχες και τα ρουθούνια τείνουν να είναι πιο κοντά μεταξύ τους πλευρικά. Το πρότυπο διασποράς του δείγματος υποδηλώνει ότι αυτή η αναλογία βρίσκεται συνήθως στους Βορειοανατολικούς Ασιάτες και τους Ιθαγενείς Αμερικανούς. Επιπλέον, το PC10 δείχνει μια τάση προς αναλογική μείωση του πλάτους του μέσου προσώπου ανεξάρτητα από τη γεωγραφική περιοχή.
Για τις σημαντικές αλλομετρικές σχέσεις που αναφέρονται στον πίνακα, την κλίση της λογαριθμικής γραμμικής παλινδρόμησης μεταξύ της αναλογίας PC του στοιχείου σχήματος (που λαμβάνεται από τα κανονικοποιημένα δεδομένα) και του μεγέθους του κεντροειδούς, η εικονική παραμόρφωση σχήματος έχει μέγεθος 3 SD στην αντίθετη πλευρά της γραμμής 4.
Το ακόλουθο μοτίβο αλλαγών στη μορφολογία του κρανίου έχει αποδειχθεί μέσω της ανάλυσης συνόλων δεδομένων ομόλογων τρισδιάστατων μοντέλων επιφάνειας. Το πρώτο στοιχείο της PCA σχετίζεται με το συνολικό μέγεθος του κρανίου. Εδώ και καιρό πιστεύεται ότι τα μικρότερα κρανία των Νοτιοασιατών, συμπεριλαμβανομένων δειγμάτων από την Ινδία, τη Σρι Λάνκα και τα νησιά Ανταμάν, στο Μπαγκλαντές, οφείλονται στο μικρότερο μέγεθος του σώματός τους, σύμφωνα με τον οικογεωγραφικό κανόνα του Bergmann ή τον κανόνα του νησιού613,5,16,25,27,62. Το πρώτο σχετίζεται με τη θερμοκρασία και το δεύτερο εξαρτάται από τον διαθέσιμο χώρο και τους τροφικούς πόρους της οικολογικής θέσης. Μεταξύ των στοιχείων του σχήματος, η μεγαλύτερη αλλαγή είναι η αναλογία μήκους και πλάτους του κρανιακού τόξου. Αυτό το χαρακτηριστικό, που ονομάζεται PC2, περιγράφει τη στενή σχέση μεταξύ των αναλογικά επιμήκων κρανίων των Αυστρο-Μελανησίων και των Αφρικανών, καθώς και τις διαφορές από τα σφαιρικά κρανία ορισμένων Ευρωπαίων και Βορειοανατολικών Ασιατών. Αυτά τα χαρακτηριστικά έχουν αναφερθεί σε πολλές προηγούμενες μελέτες με βάση απλές γραμμικές μετρήσεις37,63,64. Επιπλέον, αυτό το χαρακτηριστικό σχετίζεται με τη βραχυκεφαλία σε μη Αφρικανούς, κάτι που έχει συζητηθεί εδώ και καιρό σε ανθρωπομετρικές και οστεομετρικές μελέτες. Η κύρια υπόθεση πίσω από αυτή την εξήγηση είναι ότι η μειωμένη μάσηση, όπως η λέπτυνση του κροταφικού μυός, μειώνει την πίεση στο εξωτερικό τριχωτό της κεφαλής5,8,9,10,11,12,13. Μια άλλη υπόθεση περιλαμβάνει την προσαρμογή σε ψυχρά κλίματα μειώνοντας την επιφάνεια της κεφαλής, υποδηλώνοντας ότι ένα πιο σφαιρικό κρανίο ελαχιστοποιεί την επιφάνεια καλύτερα από ένα σφαιρικό σχήμα, σύμφωνα με τους κανόνες του Allen16,17,25. Με βάση τα αποτελέσματα της παρούσας μελέτης, αυτές οι υποθέσεις μπορούν να αξιολογηθούν μόνο με βάση τη διασταυρούμενη συσχέτιση των κρανιακών τμημάτων. Συνοπτικά, τα αποτελέσματα της PCA μας δεν υποστηρίζουν πλήρως την υπόθεση ότι η αναλογία μήκους-πλάτους του κρανίου επηρεάζεται σημαντικά από τις συνθήκες μάσησης, καθώς το φορτίο PC2 (μακρύ/βραχυκεφαλικό συστατικό) δεν σχετιζόταν σημαντικά με τις αναλογίες του προσώπου (συμπεριλαμβανομένων των σχετικών διαστάσεων της άνω γνάθου) και τον σχετικό χώρο του κροταφικού βόθρου (που αντανακλά τον όγκο του κροταφικού μυός). Η τρέχουσα μελέτη μας δεν ανέλυσε τη σχέση μεταξύ του σχήματος του κρανίου και των γεωλογικών περιβαλλοντικών συνθηκών όπως η θερμοκρασία. Ωστόσο, μια εξήγηση βασισμένη στον κανόνα του Άλεν μπορεί να αξίζει να εξεταστεί ως υποψήφια υπόθεση για την εξήγηση του βραχυκεφαλίου σε περιοχές με ψυχρό κλίμα.
Σημαντική διακύμανση βρέθηκε στη συνέχεια στο PC4, υποδηλώνοντας ότι οι Βορειοανατολικοί Ασιάτες έχουν μεγάλα, προεξέχοντα ζυγωματικά οστά στην άνω γνάθο και στα ζυγωματικά οστά. Αυτό το εύρημα είναι σύμφωνο με ένα γνωστό ειδικό χαρακτηριστικό των Σιβηριανών, οι οποίοι πιστεύεται ότι έχουν προσαρμοστεί σε εξαιρετικά ψυχρά κλίματα μέσω της προς τα εμπρός κίνησης των ζυγωματικών οστών, με αποτέλεσμα τον αυξημένο όγκο των κόλπων και ένα πιο επίπεδο πρόσωπο 65. Ένα νέο εύρημα από το ομόλογο μοντέλο μας είναι ότι η πτώση των παρειών στους Ευρωπαίους σχετίζεται με μειωμένη κλίση του μετωπιαίου οστού, καθώς και με πεπλατυσμένα και στενά ινιακά οστά και αυχενική κοιλότητα. Αντίθετα, οι Βορειοανατολικοί Ασιάτες τείνουν να έχουν κεκλιμένα μέτωπα και ανυψωμένες ινιακές περιοχές. Μελέτες του ινιακού οστού χρησιμοποιώντας γεωμετρικές μορφομετρικές μεθόδους35 έχουν δείξει ότι τα ασιατικά και τα ευρωπαϊκά κρανία έχουν μια πιο επίπεδη αυχενική καμπύλη και χαμηλότερη θέση του ινιακού οστού σε σύγκριση με τους Αφρικανούς. Ωστόσο, τα διαγράμματα διασποράς μας των ζευγών PC2 και PC4 και PC3 και PC9 έδειξαν μεγαλύτερη διακύμανση στους Ασιάτες, ενώ οι Ευρωπαίοι χαρακτηρίζονταν από μια επίπεδη βάση του ινιακού οστού και ένα χαμηλότερο ινιακό οστό. Οι ασυνέπειες στα ασιατικά χαρακτηριστικά μεταξύ των μελετών μπορεί να οφείλονται σε διαφορές στα εθνοτικά δείγματα που χρησιμοποιήθηκαν, καθώς ελήφθησαν δείγματα από έναν μεγάλο αριθμό εθνοτικών ομάδων από ένα ευρύ φάσμα της Βορειοανατολικής και Νοτιοανατολικής Ασίας. Οι αλλαγές στο σχήμα του ινιακού οστού συχνά σχετίζονται με την ανάπτυξη των μυών. Ωστόσο, αυτή η προσαρμοστική εξήγηση δεν λαμβάνει υπόψη τη συσχέτιση μεταξύ του σχήματος του μετώπου και του ινιακού οστού, η οποία αποδείχθηκε σε αυτή τη μελέτη, αλλά είναι απίθανο να έχει αποδειχθεί πλήρως. Από αυτή την άποψη, αξίζει να εξεταστεί η σχέση μεταξύ της ισορροπίας του σωματικού βάρους και του κέντρου βάρους ή της αυχενικής συμβολής (ισχιακό τρήμα) ή άλλων παραγόντων.
Ένα άλλο σημαντικό στοιχείο με μεγάλη μεταβλητότητα σχετίζεται με την ανάπτυξη της μασητικής συσκευής, που αντιπροσωπεύεται από τις άνω γναθιαίες και κροταφικές κοιλότητες, η οποία περιγράφεται από έναν συνδυασμό βαθμολογιών PC6, PC7 και PC4. Αυτές οι έντονες μειώσεις στα κρανιακά τμήματα χαρακτηρίζουν τα ευρωπαϊκά άτομα περισσότερο από οποιαδήποτε άλλη γεωγραφική ομάδα. Αυτό το χαρακτηριστικό έχει ερμηνευτεί ως αποτέλεσμα της μειωμένης σταθερότητας της μορφολογίας του προσώπου λόγω της πρώιμης ανάπτυξης των γεωργικών τεχνικών και των τεχνικών παρασκευής τροφίμων, οι οποίες με τη σειρά τους μείωσαν το μηχανικό φορτίο στη μασητική συσκευή χωρίς μια ισχυρή μασητική συσκευή9,12,28,66. Σύμφωνα με την υπόθεση της μασητικής λειτουργίας, 28 αυτό συνοδεύεται από μια αλλαγή στην κάμψη της βάσης του κρανίου σε μια πιο οξεία κρανιακή γωνία και μια πιο σφαιρική κρανιακή οροφή. Από αυτή την οπτική γωνία, οι γεωργικοί πληθυσμοί τείνουν να έχουν συμπαγείς όψεις, λιγότερη προεξοχή της κάτω γνάθου και πιο σφαιρικές μήνιγγες. Επομένως, αυτή η παραμόρφωση μπορεί να εξηγηθεί από το γενικό περίγραμμα του πλευρικού σχήματος του κρανίου των Ευρωπαίων με μειωμένα μασητικά όργανα. Ωστόσο, σύμφωνα με αυτή τη μελέτη, αυτή η ερμηνεία είναι περίπλοκη επειδή η λειτουργική σημασία της μορφολογικής σχέσης μεταξύ του σφαιρικού νευροκρανίου και της ανάπτυξης της μασητικής συσκευής είναι λιγότερο αποδεκτή, όπως εξετάστηκε σε προηγούμενες ερμηνείες του PC2.
Οι διαφορές μεταξύ των Βορειοανατολικών και Νοτιοανατολικών Ασιατών απεικονίζονται από την αντίθεση μεταξύ ενός ψηλού προσώπου με κεκλιμένο ινιακό οστό και ενός κοντού προσώπου με στενή βάση κρανίου, όπως φαίνεται στα PC3 και PC9. Λόγω της έλλειψης γεωοικολογικών δεδομένων, η μελέτη μας παρέχει μόνο μια περιορισμένη εξήγηση για αυτό το εύρημα. Μια πιθανή εξήγηση είναι η προσαρμογή σε διαφορετικό κλίμα ή διατροφικές συνθήκες. Εκτός από την οικολογική προσαρμογή, ελήφθησαν επίσης υπόψη οι τοπικές διαφορές στην ιστορία των πληθυσμών στη Βορειοανατολική και Νοτιοανατολική Ασία. Για παράδειγμα, στην ανατολική Ευρασία, έχει διατυπωθεί η υπόθεση ενός μοντέλου δύο στρωμάτων για την κατανόηση της διασποράς των ανατομικά σύγχρονων ανθρώπων (ΑΜΝ) με βάση τα κρανιακά μορφομετρικά δεδομένα67,68. Σύμφωνα με αυτό το μοντέλο, η «πρώτη βαθμίδα», δηλαδή οι αρχικές ομάδες των αποικιστών της ΑΜΝ του Ύστερου Πλειστόκαινου, είχαν λίγο-πολύ άμεση καταγωγή από τους αυτόχθονες κατοίκους της περιοχής, όπως οι σύγχρονοι Αυστρο-Μελανησιανοί (σελ. Πρώτο στρώμα). , και αργότερα βίωσαν μεγάλης κλίμακας ανάμειξη βόρειων γεωργικών λαών με χαρακτηριστικά της βορειοανατολικής Ασίας (δεύτερο στρώμα) στην περιοχή (πριν από περίπου 4.000 χρόνια). Η χαρτογράφηση της ροής γονιδίων χρησιμοποιώντας ένα μοντέλο «δύο στρωμάτων» θα είναι απαραίτητη για την κατανόηση του σχήματος του κρανίου της Νοτιοανατολικής Ασίας, δεδομένου ότι το σχήμα του κρανίου της Νοτιοανατολικής Ασίας μπορεί να εξαρτάται εν μέρει από την τοπική γενετική κληρονομικότητα πρώτου επιπέδου.
Αξιολογώντας την κρανιακή ομοιότητα χρησιμοποιώντας γεωγραφικές μονάδες που χαρτογραφούνται με ομόλογα μοντέλα, μπορούμε να συμπεράνουμε την υποκείμενη πληθυσμιακή ιστορία του AMF σε σενάρια εκτός Αφρικής. Πολλά διαφορετικά μοντέλα «εκτός Αφρικής» έχουν προταθεί για να εξηγήσουν την κατανομή του AMF με βάση σκελετικά και γονιδιωματικά δεδομένα. Από αυτά, πρόσφατες μελέτες υποδηλώνουν ότι ο αποικισμός του AMF σε περιοχές εκτός Αφρικής ξεκίνησε περίπου 177.000 χρόνια πριν69,70. Ωστόσο, η κατανομή του AMF σε μεγάλες αποστάσεις στην Ευρασία κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου παραμένει αβέβαιη, καθώς τα ενδιαιτήματα αυτών των πρώιμων απολιθωμάτων περιορίζονται στη Μέση Ανατολή και τη Μεσόγειο κοντά στην Αφρική. Η απλούστερη περίπτωση είναι ένας μόνο οικισμός κατά μήκος μιας μεταναστευτικής διαδρομής από την Αφρική στην Ευρασία, παρακάμπτοντας γεωγραφικά εμπόδια όπως τα Ιμαλάια. Ένα άλλο μοντέλο υποδηλώνει πολλαπλά κύματα μετανάστευσης, το πρώτο από τα οποία εξαπλώθηκε από την Αφρική κατά μήκος των ακτών του Ινδικού Ωκεανού στη Νοτιοανατολική Ασία και την Αυστραλία και στη συνέχεια εξαπλώθηκε στη βόρεια Ευρασία. Οι περισσότερες από αυτές τις μελέτες επιβεβαιώνουν ότι το AMF εξαπλώθηκε πολύ πέρα από την Αφρική πριν από περίπου 60.000 χρόνια. Από αυτή την άποψη, τα δείγματα της Αυστραλασίας-Μελάνης (συμπεριλαμβανομένης της Παπούα) παρουσιάζουν μεγαλύτερη ομοιότητα με τα αφρικανικά δείγματα από ό,τι με οποιαδήποτε άλλη γεωγραφική σειρά στην ανάλυση κύριων συνιστωσών των μοντέλων ομολογίας. Αυτό το εύρημα υποστηρίζει την υπόθεση ότι οι πρώτες ομάδες κατανομής AMF κατά μήκος του νότιου άκρου της Ευρασίας προέκυψαν απευθείας στην Αφρική22,68 χωρίς σημαντικές μορφολογικές αλλαγές ως απόκριση σε συγκεκριμένα κλίματα ή άλλες σημαντικές συνθήκες.
Όσον αφορά την αλλομετρική ανάπτυξη, η ανάλυση χρησιμοποιώντας στοιχεία σχήματος που προέρχονται από ένα διαφορετικό σύνολο δεδομένων κανονικοποιημένα με βάση το μέγεθος του κεντροειδούς κατέδειξε μια σημαντική αλλομετρική τάση στις PC6 και PC10. Και οι δύο συνιστώσες σχετίζονται με το σχήμα του μετώπου και μέρη του προσώπου, τα οποία στενεύουν καθώς αυξάνεται το μέγεθος του κρανίου. Οι Βορειοανατολικοί Ασιάτες και οι Αμερικανοί τείνουν να έχουν αυτό το χαρακτηριστικό και έχουν σχετικά μεγάλα κρανία. Αυτό το εύρημα έρχεται σε αντίθεση με προηγουμένως αναφερόμενα αλλομετρικά πρότυπα στα οποία οι μεγαλύτεροι εγκέφαλοι έχουν σχετικά ευρύτερους μετωπιαίους λοβούς στην περιοχή του λεγόμενου «καπακιού του Broca», με αποτέλεσμα αυξημένο πλάτος του μετωπιαίου λοβού34. Αυτές οι διαφορές εξηγούνται από διαφορές στα σύνολα δειγμάτων. Η μελέτη μας ανέλυσε αλλομετρικά πρότυπα συνολικού μεγέθους κρανίου χρησιμοποιώντας σύγχρονους πληθυσμούς και συγκριτικές μελέτες εξετάζουν τις μακροπρόθεσμες τάσεις στην ανθρώπινη εξέλιξη που σχετίζονται με το μέγεθος του εγκεφάλου.
Όσον αφορά την αλλομετρία του προσώπου, μια μελέτη που χρησιμοποίησε βιομετρικά δεδομένα78 διαπίστωσε ότι το σχήμα και το μέγεθος του προσώπου μπορεί να συσχετίζονται ελαφρώς, ενώ η δική μας μελέτη διαπίστωσε ότι τα μεγαλύτερα κρανία τείνουν να σχετίζονται με ψηλότερα, στενότερα πρόσωπα. Ωστόσο, η συνέπεια των βιομετρικών δεδομένων είναι ασαφής. Οι δοκιμές παλινδρόμησης που συγκρίνουν την οντογενετική αλλομετρία και τη στατική αλλομετρία δείχνουν διαφορετικά αποτελέσματα. Έχει επίσης αναφερθεί μια αλλομετρική τάση προς ένα σφαιρικό σχήμα κρανίου λόγω αυξημένου ύψους. Ωστόσο, δεν αναλύσαμε δεδομένα ύψους. Η μελέτη μας δείχνει ότι δεν υπάρχουν αλλομετρικά δεδομένα που να καταδεικνύουν συσχέτιση μεταξύ των σφαιρικών αναλογιών του κρανίου και του συνολικού μεγέθους του κρανίου αυτό καθαυτό.
Παρόλο που η τρέχουσα μελέτη μας δεν ασχολείται με δεδομένα σχετικά με εξωγενείς μεταβλητές που αντιπροσωπεύονται από το κλίμα ή τις διατροφικές συνθήκες που είναι πιθανό να επηρεάσουν τη μορφολογία του κρανίου, το μεγάλο σύνολο δεδομένων ομόλογων τρισδιάστατων μοντέλων κρανιακής επιφάνειας που χρησιμοποιήθηκαν σε αυτή τη μελέτη θα βοηθήσει στην αξιολόγηση της συσχετισμένης φαινοτυπικής μορφολογικής διακύμανσης. Περιβαλλοντικοί παράγοντες όπως η διατροφή, το κλίμα και οι διατροφικές συνθήκες, καθώς και ουδέτερες δυνάμεις όπως η μετανάστευση, η ροή γονιδίων και η γενετική παρέκκλιση.
Αυτή η μελέτη περιελάμβανε 342 δείγματα ανδρικών κρανίων που συλλέχθηκαν από 148 πληθυσμούς σε 9 γεωγραφικές μονάδες (Πίνακας 1). Οι περισσότερες ομάδες είναι γεωγραφικά ιθαγενή δείγματα, ενώ ορισμένες ομάδες στην Αφρική, τη Βορειοανατολική/Νοτιοανατολική Ασία και την Αμερική (που παρατίθενται με πλάγια γράμματα) είναι εθνοτικά καθορισμένες. Πολλά δείγματα κρανίων επιλέχθηκαν από τη βάση δεδομένων μετρήσεων κρανίων σύμφωνα με τον ορισμό μέτρησης κρανίων Martin που παρέχεται από τον Tsunehiko Hanihara. Επιλέξαμε αντιπροσωπευτικά ανδρικά κρανία από όλες τις εθνοτικές ομάδες στον κόσμο. Για να εντοπίσουμε τα μέλη κάθε ομάδας, υπολογίσαμε τις Ευκλείδειες αποστάσεις με βάση 37 μετρήσεις κρανίων από τον μέσο όρο της ομάδας για όλα τα άτομα που ανήκουν σε αυτήν την ομάδα. Στις περισσότερες περιπτώσεις, επιλέξαμε τα 1-4 δείγματα με τη μικρότερη απόσταση από τον μέσο όρο (Συμπληρωματικός Πίνακας S4). Για αυτές τις ομάδες, ορισμένα δείγματα επιλέχθηκαν τυχαία εάν δεν αναφέρονταν στη βάση δεδομένων μετρήσεων Hahara.
Για στατιστική σύγκριση, τα 148 δείγματα πληθυσμού ομαδοποιήθηκαν σε κύριες γεωγραφικές μονάδες, όπως φαίνεται στον Πίνακα 1. Η «αφρικανική» ομάδα αποτελείται μόνο από δείγματα από την υποσαχάρια περιοχή. Δείγματα από τη Βόρεια Αφρική συμπεριλήφθηκαν στη «Μέση Ανατολή» μαζί με δείγματα από τη Δυτική Ασία με παρόμοιες συνθήκες. Η ομάδα της Βορειοανατολικής Ασίας περιλαμβάνει μόνο άτομα μη ευρωπαϊκής καταγωγής και η αμερικανική ομάδα περιλαμβάνει μόνο ιθαγενείς Αμερικανούς. Συγκεκριμένα, αυτή η ομάδα κατανέμεται σε μια τεράστια περιοχή των ηπείρων της Βόρειας και Νότιας Αμερικής, σε μια μεγάλη ποικιλία περιβαλλόντων. Ωστόσο, θεωρούμε το δείγμα των ΗΠΑ εντός αυτής της ενιαίας γεωγραφικής μονάδας, δεδομένου του δημογραφικού ιστορικού των ιθαγενών Αμερικανών που θεωρούνται καταγωγής Βορειοανατολικής Ασίας, ανεξάρτητα από τις πολλαπλές μεταναστεύσεις 80.
Καταγράψαμε τρισδιάστατα δεδομένα επιφάνειας αυτών των δειγμάτων κρανίου με αντίθεση χρησιμοποιώντας έναν τρισδιάστατο σαρωτή υψηλής ανάλυσης (EinScan Pro από την Shining 3D Co Ltd, ελάχιστη ανάλυση: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) και στη συνέχεια δημιουργήσαμε ένα πλέγμα. Το μοντέλο πλέγματος αποτελείται από περίπου 200.000–400.000 κορυφές και το συμπεριλαμβανόμενο λογισμικό χρησιμοποιείται για την πλήρωση οπών και την εξομάλυνση των άκρων.
Στο πρώτο βήμα, χρησιμοποιήσαμε δεδομένα σάρωσης από οποιοδήποτε κρανίο για να δημιουργήσουμε ένα μοντέλο κρανίου με ένα μόνο πρότυπο πλέγματος που αποτελείται από 4485 κορυφές (8728 πολυγωνικές έδρες). Η βάση της περιοχής του κρανίου, που αποτελείται από το σφηνοειδές οστό, το πετρώδες κροταφικό οστό, την υπερώα, τις άνω γναθικές κυψελίδες και τα δόντια, αφαιρέθηκε από το μοντέλο πλέγματος προτύπου. Ο λόγος είναι ότι αυτές οι δομές είναι μερικές φορές ατελείς ή δύσκολο να ολοκληρωθούν λόγω λεπτών ή αιχμηρών τμημάτων, όπως οι πτερυγοειδείς επιφάνειες και οι στυλοειδείς αποφύσεις, η φθορά των δοντιών ή/και το ασυνεπές σύνολο δοντιών. Η βάση του κρανίου γύρω από το ινιακό τρήμα, συμπεριλαμβανομένης της βάσης, δεν αφαιρέθηκε επειδή αυτή είναι μια ανατομικά σημαντική θέση για τη θέση των αυχενικών αρθρώσεων και το ύψος του κρανίου πρέπει να αξιολογηθεί. Χρησιμοποιήστε δακτυλίους καθρέφτη για να σχηματίσετε ένα πρότυπο που είναι συμμετρικό και στις δύο πλευρές. Εκτελέστε ισότροπο πλέγμα για να μετατρέψετε τα πολυγωνικά σχήματα σε όσο το δυνατόν πιο ισόπλευρα.
Στη συνέχεια, 56 ορόσημα αντιστοιχίστηκαν στις ανατομικά αντίστοιχες κορυφές του μοντέλου-προτύπου χρησιμοποιώντας το λογισμικό HBM-Rugle. Οι ρυθμίσεις ορόσημων διασφαλίζουν την ακρίβεια και τη σταθερότητα της τοποθέτησης των ορόσημων και την ομολογία αυτών των θέσεων στο δημιουργημένο μοντέλο ομολογίας. Μπορούν να αναγνωριστούν με βάση τα συγκεκριμένα χαρακτηριστικά τους, όπως φαίνεται στον Συμπληρωματικό Πίνακα S5 και στο Συμπληρωματικό Σχήμα S3. Σύμφωνα με τον ορισμό του Bookstein81, τα περισσότερα από αυτά τα ορόσημα είναι ορόσημα Τύπου Ι που βρίσκονται στη διασταύρωση τριών δομών και ορισμένα είναι ορόσημα Τύπου II με σημεία μέγιστης καμπυλότητας. Πολλά ορόσημα μεταφέρθηκαν από σημεία που ορίζονται για γραμμικές κρανιακές μετρήσεις στον ορισμό του Martin 36. Ορίσαμε τα ίδια 56 ορόσημα για σαρωμένα μοντέλα 342 δειγμάτων κρανίου, τα οποία αντιστοιχίστηκαν χειροκίνητα σε ανατομικά αντίστοιχες κορυφές για να δημιουργηθούν πιο ακριβή μοντέλα ομολογίας στην επόμενη ενότητα.
Ορίστηκε ένα σύστημα συντεταγμένων με επίκεντρο την κεφαλή για την περιγραφή των δεδομένων σάρωσης και του προτύπου, όπως φαίνεται στο Συμπληρωματικό Σχήμα S4. Το επίπεδο XZ είναι το οριζόντιο επίπεδο της Φρανκφούρτης που διέρχεται από το υψηλότερο σημείο (ορισμός του Martin: μέρος) της άνω άκρης του αριστερού και δεξιού εξωτερικού ακουστικού πόρου και το χαμηλότερο σημείο (ορισμός του Martin: τροχιά) της κάτω άκρης της αριστερής τροχιάς. . Ο άξονας X είναι η γραμμή που συνδέει την αριστερή και τη δεξιά πλευρά και το X+ είναι η δεξιά πλευρά. Το επίπεδο YZ διέρχεται από τη μέση του αριστερού και του δεξιού μέρους και τη ρίζα της μύτης: Y+ προς τα πάνω, Z+ προς τα εμπρός. Το σημείο αναφοράς (αρχή: μηδενική συντεταγμένη) ορίζεται στη διασταύρωση του επιπέδου YZ (μεσαίο επίπεδο), του επιπέδου XZ (επίπεδο της Φρανκφούρτης) και του επιπέδου XY (στεφανιαίο επίπεδο).
Χρησιμοποιήσαμε το λογισμικό HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) για να δημιουργήσουμε ένα ομόλογο μοντέλο πλέγματος εκτελώντας προσαρμογή προτύπου χρησιμοποιώντας 56 σημεία ορόσημων (αριστερή πλευρά του Σχήματος 1). Το βασικό στοιχείο λογισμικού, που αναπτύχθηκε αρχικά από το Κέντρο Ψηφιακής Ανθρώπινης Έρευνας στο Ινστιτούτο Προηγμένης Βιομηχανικής Επιστήμης και Τεχνολογίας στην Ιαπωνία, ονομάζεται HBM και διαθέτει λειτουργίες για την προσαρμογή προτύπων χρησιμοποιώντας ορόσημα και τη δημιουργία μοντέλων λεπτών πλεγμάτων χρησιμοποιώντας επιφάνειες διαμέρισης82. Η επόμενη έκδοση λογισμικού (mHBM)83 πρόσθεσε μια δυνατότητα για προσαρμογή προτύπου χωρίς ορόσημα για βελτίωση της απόδοσης προσαρμογής. Το HBM-Rugle συνδυάζει το λογισμικό mHBM με πρόσθετες φιλικές προς το χρήστη λειτουργίες, όπως η προσαρμογή συστημάτων συντεταγμένων και η αλλαγή μεγέθους των δεδομένων εισόδου. Η αξιοπιστία της ακρίβειας προσαρμογής του λογισμικού έχει επιβεβαιωθεί σε πολυάριθμες μελέτες52,54,55,56,57,58,59,60.
Κατά την προσαρμογή ενός προτύπου HBM-Rugle χρησιμοποιώντας ορόσημα, το μοντέλο πλέγματος του προτύπου υπερτίθεται στα δεδομένα σάρωσης στόχου μέσω άκαμπτης καταχώρησης βασισμένης στην τεχνολογία ICP (ελαχιστοποιώντας το άθροισμα των αποστάσεων μεταξύ των ορόσημων που αντιστοιχούν στο πρότυπο και στα δεδομένα σάρωσης στόχου) και στη συνέχεια, μέσω μη άκαμπτης παραμόρφωσης του πλέγματος, το πρότυπο προσαρμόζεται στα δεδομένα σάρωσης στόχου. Αυτή η διαδικασία προσαρμογής επαναλήφθηκε τρεις φορές χρησιμοποιώντας διαφορετικές τιμές των δύο παραμέτρων προσαρμογής για να βελτιωθεί η ακρίβεια της προσαρμογής. Μία από αυτές τις παραμέτρους περιορίζει την απόσταση μεταξύ του μοντέλου πλέγματος προτύπου και των δεδομένων σάρωσης στόχου και η άλλη τιμωρεί την απόσταση μεταξύ των ορόσημων προτύπου και των ορόσημων στόχου. Το παραμορφωμένο μοντέλο πλέγματος προτύπου υποδιαιρέθηκε στη συνέχεια χρησιμοποιώντας τον αλγόριθμο κυκλικής υποδιαίρεσης επιφάνειας 82 για να δημιουργηθεί ένα πιο εκλεπτυσμένο μοντέλο πλέγματος που αποτελείται από 17.709 κορυφές (34.928 πολύγωνα). Τέλος, το διαμερισμένο μοντέλο πλέγματος προτύπου προσαρμόζεται στα δεδομένα σάρωσης στόχου για να δημιουργηθεί ένα μοντέλο ομολογίας. Δεδομένου ότι οι θέσεις των ορόσημων είναι ελαφρώς διαφορετικές από αυτές στα δεδομένα σάρωσης στόχου, το μοντέλο ομολογίας βελτιστοποιήθηκε για να τις περιγράψει χρησιμοποιώντας το σύστημα συντεταγμένων προσανατολισμού κεφαλής που περιγράφηκε στην προηγούμενη ενότητα. Η μέση απόσταση μεταξύ των αντίστοιχων ομόλογων ορόσημων μοντέλου και των δεδομένων σάρωσης στόχου σε όλα τα δείγματα ήταν <0,01 mm. Υπολογιζόμενη χρησιμοποιώντας τη συνάρτηση HBM-Rugle, η μέση απόσταση μεταξύ των σημείων δεδομένων μοντέλου ομολογίας και των δεδομένων σάρωσης στόχου ήταν 0,322 mm (Συμπληρωματικός Πίνακας S2).
Για να εξηγήσουμε τις αλλαγές στη μορφολογία του κρανίου, 17.709 κορυφές (53.127 συντεταγμένες XYZ) όλων των ομόλογων μοντέλων αναλύθηκαν με ανάλυση κύριων συνιστωσών (PCA) χρησιμοποιώντας λογισμικό HBS που δημιουργήθηκε από το Κέντρο Ψηφιακής Ανθρωπιστικής Επιστήμης στο Ινστιτούτο Προηγμένης Βιομηχανικής Επιστήμης και Τεχνολογίας, Ιαπωνία (αντιπρόσωπος διανομής: Medic Engineering, Κιότο, http://www.rugle.co.jp/). Στη συνέχεια, προσπαθήσαμε να εφαρμόσουμε την PCA στο μη κανονικοποιημένο σύνολο δεδομένων και το σύνολο δεδομένων να κανονικοποιηθεί κατά μέγεθος κεντροειδούς. Έτσι, η PCA που βασίζεται σε μη τυποποιημένα δεδομένα μπορεί να χαρακτηρίσει με μεγαλύτερη σαφήνεια το κρανιακό σχήμα των εννέα γεωγραφικών μονάδων και να διευκολύνει την ερμηνεία των συνιστωσών από την PCA που χρησιμοποιεί τυποποιημένα δεδομένα.
Αυτό το άρθρο παρουσιάζει τον αριθμό των ανιχνευμένων κύριων συνιστωσών με συνεισφορά μεγαλύτερη από 1% της συνολικής διακύμανσης. Για να προσδιοριστούν τα κύρια συστατικά που είναι πιο αποτελεσματικά στη διαφοροποίηση ομάδων μεταξύ των κύριων γεωγραφικών μονάδων, εφαρμόστηκε ανάλυση χαρακτηριστικών λειτουργίας δέκτη (ROC) σε βαθμολογίες κύριων συνιστωσών (PC) με συνεισφορά μεγαλύτερη από 2% 84. Αυτή η ανάλυση δημιουργεί μια καμπύλη πιθανότητας για κάθε συστατικό PCA για τη βελτίωση της απόδοσης ταξινόμησης και τη σωστή σύγκριση γραφημάτων μεταξύ γεωγραφικών ομάδων. Ο βαθμός διακριτικής ισχύος μπορεί να αξιολογηθεί από την περιοχή κάτω από την καμπύλη (AUC), όπου τα συστατικά PCA με μεγαλύτερες τιμές είναι σε καλύτερη θέση να διακρίνουν μεταξύ ομάδων. Στη συνέχεια, πραγματοποιήθηκε μια δοκιμή χ2 για την αξιολόγηση του επιπέδου σημαντικότητας. Η ανάλυση ROC πραγματοποιήθηκε στο Microsoft Excel χρησιμοποιώντας το λογισμικό Bell Curve for Excel (έκδοση 3.21).
Για την απεικόνιση των γεωγραφικών διαφορών στη μορφολογία του κρανίου, δημιουργήθηκαν διαγράμματα διασποράς χρησιμοποιώντας βαθμολογίες PC (PC scoresplots) που διακρίνουν με τον πιο αποτελεσματικό τρόπο τις ομάδες από τις κύριες γεωγραφικές μονάδες. Για την ερμηνεία των κύριων συνιστωσών, χρησιμοποιήστε έναν χρωματικό χάρτη για να απεικονίσετε κορυφές μοντέλου που συσχετίζονται σε μεγάλο βαθμό με τα κύρια συστατικά. Επιπλέον, υπολογίστηκαν και παρουσιάστηκαν στο συμπληρωματικό βίντεο εικονικές αναπαραστάσεις των άκρων των αξόνων των κύριων συνιστωσών που βρίσκονται σε ±3 τυπικές αποκλίσεις (SD) των βαθμολογιών των κύριων συνιστωσών.
Η αλλομετρία χρησιμοποιήθηκε για τον προσδιορισμό της σχέσης μεταξύ των παραγόντων σχήματος και μεγέθους του κρανίου που αξιολογήθηκαν στην ανάλυση PCA. Η ανάλυση ισχύει για τα κύρια συστατικά με συνεισφορές >1%. Ένας περιορισμός αυτής της PCA είναι ότι τα συστατικά σχήματος δεν μπορούν να υποδεικνύουν μεμονωμένα το σχήμα, επειδή το μη κανονικοποιημένο σύνολο δεδομένων δεν αφαιρεί όλους τους παράγοντες διαστάσεων. Εκτός από τη χρήση μη κανονικοποιημένων συνόλων δεδομένων, αναλύσαμε επίσης αλλομετρικές τάσεις χρησιμοποιώντας σύνολα κλασμάτων PC με βάση κανονικοποιημένα δεδομένα μεγέθους κεντροειδών που εφαρμόστηκαν σε κύρια συστατικά με συνεισφορές >1%.
Οι αλλομετρικές τάσεις ελέγχθηκαν χρησιμοποιώντας την εξίσωση Y = aXb 85 όπου Y είναι το σχήμα ή η αναλογία ενός στοιχείου σχήματος, X είναι το μέγεθος του κεντροειδούς (Συμπληρωματικός Πίνακας S2), a είναι μια σταθερή τιμή και b είναι ο αλλομετρικός συντελεστής. Αυτή η μέθοδος εισάγει ουσιαστικά τις αλλομετρικές μελέτες ανάπτυξης στη γεωμετρική μορφομετρία78,86. Ο λογαριθμικός μετασχηματισμός αυτού του τύπου είναι: log Y = b × log X + log a. Εφαρμόστηκε ανάλυση παλινδρόμησης χρησιμοποιώντας τη μέθοδο των ελαχίστων τετραγώνων για τον υπολογισμό των a και b. Όταν το Y (μέγεθος κεντροειδούς) και το X (βαθμολογίες PC) μετασχηματίζονται λογαριθμικά, αυτές οι τιμές πρέπει να είναι θετικές. Ωστόσο, το σύνολο εκτιμήσεων για το X περιέχει αρνητικές τιμές. Ως λύση, προσθέσαμε στρογγυλοποίηση στην απόλυτη τιμή του μικρότερου κλάσματος συν 1 για κάθε κλάσμα σε κάθε στοιχείο και εφαρμόσαμε έναν λογαριθμικό μετασχηματισμό σε όλα τα μετατραπέντα θετικά κλάσματα. Η σημασία των αλλομετρικών συντελεστών αξιολογήθηκε χρησιμοποιώντας ένα αμφίπλευρο τεστ Student's t. Αυτοί οι στατιστικοί υπολογισμοί για τον έλεγχο της αλλομετρικής ανάπτυξης πραγματοποιήθηκαν χρησιμοποιώντας το λογισμικό Bell Curves στο Excel (έκδοση 3.21).
Wolpoff, MH Κλιματικές επιδράσεις στα ρουθούνια του σκελετού. Ναι. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Σχήμα κεφαλής και κλιματική καταπόνηση. Ναι. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Ώρα δημοσίευσης: 02 Απριλίου 2024